Гликолиз. Пути окисления глюкозы. Анаэробный гликолиз, энергетический баланс Окислительное декарбоксилирование пирувата[править]

Полное окисление 1 грамм-молекулы глюкозы сопровождается выделением 686000 калорий энергии, при этом только 12000 калорий необходимо для образования 1 грамм-молекулы АТФ. Если бы сразу вся глюкоза окислялась до воды и углекислого газа при образовании 1 молекулы АТФ, потери энергии были бы неизбежны. К счастью, во всех клетках организма присутствуют особые белковые ферменты, обеспечивающие последовательное поэтапное расщепление молекулы глюкозы при образовании молекулы АТФ. При этом выделяемая на каждом этапе небольшими порциями энергия используется для образования АТФ, что обеспечивает образование 38 моль АТФ при окислении каждого моля глюкозы.

Едва ли не самый важный способ преобразования молекулы глюкозы , приводящий к высвобождению энергии, начинается процессом гликолиза. Конечные продукты гликолиза подлежат последующему окислению, что сопровождается высвобождением энергии. Гликолиз - это последовательность реакций, в результате которых одна молекула глюкозы расщепляется с образованием двух молекул пировиноградной кислоты.

Гликолиз обеспечивается 10 последовательными реакциями , представленными на рисунке. Каждый из этих этапов катализируется одним из специфических белков-ферментов. Обратите внимание, что глюкоза прежде всего превращается в фруктозо-1,6-дифосфат, а затем расщепляется на 2 молекулы, содержащие три атома углерода, глицеральдегид-3-фосфат, каждая из которых, пройдя пять дополнительных этапов, становится пировиноградной кислотой.

Образование АТФ во время гликолиза . При расщеплении молекулы глюкозы на большей части этапов выделяется очень небольшое количество свободной энергии, несмотря на многочисленность химических реакций, участвующих в процессе гликолиза. Однако на этапах преобразования 1,3-дифосфоглицериновой кислоты в 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфоенолпировиноградной кислоты - в пировиноградную кислоту выделяются порции энергии более 12000 калорий на моль, чем необходимо для образования молекулы АТФ, поэтому эти этапы и сопровождаются образованием АТФ. В итоге из каждого моля фруктозо-1,6-фосфата при его расщеплении до пировиноградной кислоты образуются 4 моля АТФ.

Две молекулы АТФ необходимы для фосфорилирования исходной глюкозы при образовании фруктозо-1,6-дифосфата, т.е. для обеспечения начальных этапов гликолиза, поэтому чистый выход АТФ в процессе гликолиза составляет только 2 моля АТФ на каждый моль использованной глюкозы. При этом количество энергии, запасенной в виде АТФ, эквивалентно 24000 калорий. Во время гликолиза суммарно около 56000 калорий теряется на каждый использованный моль глюкозы, поэтому в целом эффективность этого механизма в пересчете на количество связанной в форме АТФ энергии составляет всего 43%. Остальные 57% энергии теряются в виде тепла.

Следующая стадия расщепления глюкозы получила название цикла лимонной кислоты (другое название - цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса). Этот цикл представляет собой последовательность химических реакций, в результате которых ацетил-КоА расщепляется до углекислого газа и атомов водорода. Эти реакции осуществляются в матриксе митохондрий. Атомы водорода, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, будут последовательно окисляться (что обсуждается далее) с выделением огромного количества энергии в виде АТФ.

На рисунке показаны различные этапы химических реакций цикла лимонной кислоты. Вещества, показанные в левой части рисунка, вступают в химические реакции, а продукты этих реакций изображены в правой части рисунка. Заметьте, что верхняя часть колонки начала химических реакций представлена щавелево-уксусной кислотойу и в конце цепи реакций в основании колонки вновь появляется щавелево-уксусная кислота.

На начальной стадии цикла лимонной кислоты ацетил-КоА взаимодействует с щавелево-уксусной кислотой, образуя лимонную кислоту. Коэнзим А отделяется от ацетил-КоА и может использоваться вновь для образования новых молекул ацетил-КоА из пировиноградной кислоты.

Ацетильная часть может использоваться, становясь составной частью молекулы лимонной кислоты. На протяжении последующих стадий цикла лимонной кислоты в реакцию вступают молекулы воды, как показано в левой части рисунка. В итоге образуются углекислый газ и атомы водорода.

Суммарный итог реакций цикла лимонной кислоты приводится на рисунке. В итоге метаболических процессов из каждой исходной молекулы глюкозы получаются 2 молекулы ацетил-КоА, вступающие в реакции цикла лимонной кислоты наряду с 6 молекулами воды. В результате образуются 4 молекулы углекислого газа, 16 атомов водорода и 2 молекулы коэнзима А. Кроме того, образуются 2 молекулы АТФ.


Распад глюкозы (окисление): идет 2 путями – 2/3 глюкозы окисляется гликолитическим путем. 1/3 глюкозы окисляется пентозофосфатным путем – показать на пленке .

Гликолитический путь окисления глюкозы (гликолиз) . Первоначально термином «гликолиз» обозначали только анаэробное брожение, завершающееся образованием лактата или этанола и СО2. В настоящее время понятие «гликолиз» используется более широко для описания распада глюкозы, проходящего через образование глюкозо-6-фосфата, фруктозо-1,6-дифосфата и пирувата как в отсутствие, так и в присутствии кислорода. В последнем случае употребляют термин «аэробный гликолиз» в отличие от «анаэробного гликолиза», завершающегося образованием лактата.

При анаэробном гликолизе из 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы лактата и 2 АТФ. При аэробном гликолизе из 1 молекулы глюкозы образуется 36 или 38 АТФ, выделяется 6 СО2 и 6 Н2О. Пентозофосфатный цикл осуществляется в анаэробных условиях, в результате этого процесса выделяется 6СО2 и 12НАДФН2. НАДФН2 необходимы для восстановительного синтеза.

Анаэробный гликолиз, или фосфотриозный путь, или шунт Эмбдена-Мейерхофа включает 10 реакций. Ступенчатое окисление глюкозы создает возможность не только преодоления при обычной температуре порога энергии активации отдельных реакций, но и рационального использования энергии, освобождающейся здесь не в форме взрыва, а шаг, за шагом, отдельными порциями. На основе гликолиза возникло кислородное дыхание. Гликолиз – это древнее усилие природы использовать энергию – студенты пишут отдельно реакции формулами, а пояснение к реакциям в тексте лекции (как ЦТК).

1 реакция - глюкоза фосфорилируется под действием фермента глюкокиназы (в печени) или гексокиназы (в других тканях)

2 реакция – глюкозо-6-фосфат изомеризуется во фруктозо-6-фосфат под действием фосфогексоизомеразы; этот фермент действует на молекулу с открытой линейной конфигурацией

3 реакция - фруктозо-6-фосфат необратимо фосфорилируется во фруктозо-1,6-дифосфат под действием фосфофруктокиназы, которая также действует на молекулу с открытой конфигурацией

4 реакция – фруктозо-1,6-дифосфат под действием альдолазы расщепляется на 2 фосфотриозы – ФГА и ДОАФ, реакция обратимая

ДОАФ может участвовать в синтезе ТАГ и ФЛ, восстанавливаясь до глицерофосфата, также участвует в глицерофосфатном челночном механизме, но основная его масса переходит в ФГА

5 реакция – ФГА окисляется с участием НАД и фосфорилируется. При этом энергия окисления трансформируется в макроэргическую связь 1,3 дифосфоглицерата.

6 реакция – 1,3-дифосфоглицерат реагирует с АДФ, отдает ей остаток фосфорной кислоты и выделяется АТФ. Так происходит субстратное фосфорилирование и образуется 3-фосфоглицерат, реакцию ускоряет фосфоглицераткиназа

7 реакция – под влиянием фосфоглицеромутазы остаток фосфорной кислоты переносится с С3 на С2 и образуется 2-фосфоглицерат

8 реакция – 2-фосфоглицерат дегидратируется енолазой. При этом за счет внутримолекулярной ОВР энергия аккумулируется в виде макроэргической связи в фосфоенолпирувате. Енолаза ингибируется ионами фторида; этим пользуются в тех случаях, когда необходимо остановить гликолиз, например, перед определением содержания глюкозы в крови. Енолаза нуждается в ионах магния и марганца:

9 реакция – ФЕП передает остаток фосфорной кислоты на АДФ, при этом образуется енолпируват и выделяется АТФ, вновь происходит субстратное фосфорилирование. Реакция ускоряется пируваткиназой. Енолпируват спонтанно превращается в ПВК.

10 реакция - ПВК в анаэробных условиях восстанавливается в молочную кислоту (лактат)

Энергетический баланс анаэробного гликолитического окисления глюкозы

Если процесс гликолиза начинается с глюкозы, то на образование фруктозо-6-фосфата и фруктозо-1,6-дифосфата затрачивается 2 молекулы АТФ. Т.к., в результате гликолиза образуется 4 АТФ, следовательно, в чистом виде запасается 2 АТФ. Если процесс гликолиза начинается с глюкозо-6-фосфата, образованного при распаде гликогена, затрачивается 1 АТФ для образования фруктозо-1,6-дифосфата, тогда выделяется 3 АТФ.

Значение гликолиза

1. У плода и в первые месяцы жизни преобладает анаэробный распад (окисление) глюкозы. Поэтому уровень лактата у новорожденных больше, чем у взрослых.

2. В некоторых тканях анаэробный гликолиз является основным источником энергии, например, в эритроцитах, хрусталике, сетчатке, мозговом веществе почек

3. Для большинства тканей - это аварийный путь, т.к. обеспечивает энергией в условиях гипоксии и аноксии, например в высокогорье, при интоксикации, анемии, болезнях органов дыхания, ССС, отравлении угарным газом, тяжелом физическом труде

4. Некоторые метаболиты гликолиза используются на синтетические процессы, например, фосфотриозы, ПВК, лактат могут использоваться на образование глюкозы – глюконеогенез; липонеогенез и синтез заменимых аминокислот

Литература – основная и дополнительная (список литературы общий для всей темы)

1. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. «Биологическая химия», 1998 – С. 169-186, 319-359.



2. Полосухина Т.Я., Аблаев Н.Р. «Материалы к курсу биологической химии», 1977 – С.30-44.

3. Плешкова С.М., Абитаева С.А., Ерджанова С.С., Петрова Г.И. «Практикум по биологической химии», 2003 – лаб.раб.№№ 66, 67, 74.

4. Сеитов З.С. «Биохимия», 2000 – С. 480-506, 517-522.

5. Зайчик А.Ш., Чурилов Л.П. «Основы патохимии»2000 – С.218-245.

6. Бышевский А.Ш., Терсенов О.А. «Биохимия для врача» 1994 – С.308-312, 222-224, 227, 75-95

7. Harper’s Biochemistry – R.K. Murray, D.K. Granner, P.A. Mayes, V.W. Rodwell - APPLETON&LANGE, Stamford, Connecticut, 2000

8. Биохимия человека – Р. Марри, Д. Греннер, П. Мейес, В. Родуэлл – М., Мир, 1993

9. Шарманов Т.Ш., Плешкова С.М. – Метаболические основы питания с курсом общей биохимии - Алматы, 1998

ЛЕКЦИЯ № 2 по теме «Обмен углеводов»

В этой статье мы подробно рассмотрим аэробный гликолиз, его процессы, разберем стадии и этапы. Ознакомимся с анаэробным узнаем об эволюционных видоизменениях данного процесса и определим его биологическое значение.

Что такое гликолиз

Гликолиз - это одна из трех форм окисления глюкозы, при котором сам процесс окисления сопровождается выделением энергии, которая запасается в НАДН и АТФ. В процессе гликолиза из молекулы две молекулы кислоты пировиноградной.

Гликолиз - это процесс, происходящий под воздействием различных биологических катализаторов - ферментов. Главным окислителем служит кислород - О 2 , однако процессы гликолиза могут протекать и в его отсутствие. Такой вид гликолиза называют - анаэробный гликолиз.

Процесс гликолиза при отсутствии кислорода

Анаэробный гликолиз - ступенчатый процесс окисления глюкозы, при котором глюкоза окисляется не полностью. Образуется одна молекула пировиноградной кислоты. А с энергетической точки зрения, гликолиз без участия кислорода (анаэробный) является менее выгодным. Однако при поступлении кислорода в клетку анаэробный процесс окисления может превращаться в аэробный и протекать в полноценной форме.

Механизмы гликолиза

Процесс гликолиза - это разложение шестиуглеродной глюкозы на пируват трехуглеродный в виде двух молекул. Сам процесс разделяется на 5 этапов подготовки и 5 этапов, при которых запасается энергия в АТФ.

Процесс гликолиза из 2 стадий и 10 этапов выглядят следующим образом:

  • 1 стадия, этап 1 - фосфорилирование глюкозы. По шестому атому углерода в глюкозе, сам сахарид активируют через фосфорилирование.
  • Этап 2 - изомеризация глюкозы-6-фосфата. На этом этапе фосфоглюкозоимераза каталитический обращает глюкозу во фруктозу-6-фосфат.
  • Этап 3 - Фруктоза-6-фосфат и её фосфорилирование. Этот этап заключается в образовании фруктозо-1,6-дифосфата (альдолаза) путем воздействия фосфофруктокиназы-1, которая сопровождает фосфорильную группу от аденозинтрифосфорной кислоты к молекуле фруктозы.
  • Этап 4 - это процесс расщепления альдолазы с образованием двух молекул триозофосфата, а именно эльдозы и кетозы.
  • Этап 5 - триозофосфаты и их изомеризация. На этом этапе глицеральдегид-3-фосфат отправляется на последующие этапы расщепления глюкозы, а дигидроксиацетонфосфат переходит в форму глицеральдегид-3-фосфата под воздействием фермента.
  • 2 стадия, этап 6 (1) - Глицеральдегид-3-фосфат и его окисление - этап в котором данная молекула окисляется и фосфорилируется до дифосфоглицерата-1,3.
  • Этап 7 (2) - направлен на перенос группы фосфатов на АДФ с 1,3-дифосфоглицерата. Конечными продуктами данного этапа являются образование 3-фосфоглицерата и АТФ.
  • Этап 8 (3) - переход от 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат. Этот процесс происходит под воздействием фермента фосфоглицератмутаза. Обязательным условием протекания химической реакции является наличие магния (Mg).
  • Этап 9 (4) - 2 фосфоглицерта дегидратируется.
  • Этап 10 (5) - в АДФ и ФЕП переносятся фосфаты, полученные в результате прохождения предыдущих этапов. Энергия с фосфоэнулпировата переносится на АДФ. Для протекания реакции необходимо наличие ионов калия (K) и магния (Mg).

Видоизмененные формы гликолиза

Процесс гликолиза способен сопровождаться дополнительной выработкой 1,3 и 2,3-бифосфоглицератов. 2,3-фосфоглицерат под влиянием биологических катализаторов способен возвращаться в гликолиз и переходить в форму 3-фосфоглицерата. Роль данных ферментов разнообразная, например, 2,3-бифосфоглицерат, находясь в гемоглобине, заставляет кислород переходить в ткани, способствуя диссоциации и понижая сродство О 2 и эритроцитов.

Многие бактерии изменяют формы гликолиза на различных этапах, сокращая их общее количество или видоизменяя их под воздействием разных ферментов. Небольшая часть анаэробов имеет другие методы углеводного разложения. Многие термофилы вовсе имеют лишь 2 фермента гликолиза, это енолаза и пируваткиназа.

Гликоген и крахмал, дисахариды и другие виды моносахаридов

Аэробный гликолиз - это процесс, свойственный и другим видам углеводов, а конкретно он присущ крахмалу, гликогену, большинству дисахаридов (маноза, галактоза, фруктоза, сахароза и другие). Функции всех видов углеводов в целом направлены на получение энергии, но могут различаться спецификой своего назначения, использования и т. д. Например, гликоген поддается гликогенезу, что по сути, является фосфолитическим механизмом, нацеленным на получение энергии при расщеплении гликогена. Сам же гликоген может запасаться в организме как резервный источник энергии. Так, например, глюкоза, получаемая во время приёма пищи, но не усвоившаяся мозгом, накапливается в печени и будет использована при недостатке глюкозы в организме с целью защитить индивид от серьезных сбоев гомеостаза.

Значение гликолиза

Гликолиз - это уникальный, однако не единственный вид окисления глюкозы в организме, клетке как прокариотов, так и эукариотов. Ферменты гликолиза являются водорастворимыми. Реакция гликолиза в некоторых тканях и клетках может происходить только таким образом, например, в мозгу и клетках нефронов печени. Другие способы окисления глюкозы в этих органах не используются. Однако не везде функции гликолиза одинаковы. Например, жировые ткани и печени в процессе пищеварения добывают необходимые субстраты из глюкозы для синтеза жиров. Многие растения используют гликолиз как способ добычи основной части энергии.

В анаэробном процессе пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты (лактата), поэтому в микробиологии анаэробный гликолиз называют молочнокислым брожением. Лактат далее ни во что не превращается, единственная возможность утилизовать лактат – это окислить его обратно в пируват.

Многие клетки организма способны к анаэробному окислению глюкозы. Для эритроцитов он является единственным источником энергии. Клетки скелетной мускулатуры за счет бескислородного расщепления глюкозы способны выполнять мощную, быструю, интенсивную работу, как, например, бег на короткие дистанции, напряжение в силовых видах спорта. Вне физических нагрузок бескислородное окисление глюкозы в клетках усиливается при гипоксии – при различного рода анемиях , при нарушении кровообращения в тканях независимо от причины.

Гликолиз

Анаэробное превращение глюкозы локализуется в цитозоле и включает два этапа из 11 ферментативных реакций.

Первый этап гликолиза

Первый этап гликолиза – подготовительный , здесь происходит затрата энергии АТФ, активация глюкозы и образование из нее триозофосфатов .

Первая реакция гликолиза сводится к превращению глюкозы в реакционно-способное соединение за счет фосфорилирования 6-го, не включенного в кольцо, атома углерода. Эта реакция является первой в любом превращении глюкозы, катализируется гексокиназой .

Вторая реакция необходима для выведения еще одного атома углерода из кольца для его последующего фосфорилирования (фермент глюкозофосфат-изомераза ). В результате образуется фруктозо-6-фосфат.

Третья реакция – фермент фосфофруктокиназа фосфорилирует фруктозо-6-фосфат с образованием почти симметричной молекулы фруктозо-1,6-дифосфата. Эта реакция является главной в регуляции скорости гликолиза.

В четвертой реакции фруктозо-1,6-дифосфат разрезается пополам фруктозо-1,6-дифосфат- альдолазой с образованием двух фосфорилированных триоз-изомеров – альдозы глицеральдегида (ГАФ) и кетозы диоксиацетона (ДАФ).

Пятая реакция подготовительного этапа – переход глицеральдегидфосфата и диоксиацетонфосфата друг в друга при участии триозофосфатизомеразы . Равновесие реакции сдвинуто в пользу диоксиацетонфосфата, его доля составляет 97%, доля глицеральдегидфосфата – 3%. Эта реакция, при всей ее простоте, определяет дальнейшую судьбу глюкозы:

  • при нехватке энергии в клетке и активации окисления глюкозы диоксиацетонфосфат превращается в глицеральдегидфосфат, который далее окисляется на втором этапе гликолиза,
  • при достаточном количестве АТФ, наоборот, глицеральдегидфосфат изомеризуется в диоксиацетонфосфат, и последний отправляется на синтез жиров.

Второй этап гликолиза

Второй этап гликолиза – это освобождение энергии , содержащейся в глицеральдегидфосфате, и запасание ее в форме АТФ .

Шестая реакция гликолиза (фермент глицеральдегидфосфат-дегидрогеназа ) – окисление глицеральдегидфосфата и присоединение к нему фосфорной кислоты приводит к образованию макроэргического соединения 1,3-дифосфоглицериновой кислоты и НАДН.

В седьмой реакции (фермент фосфоглицераткиназа ) энергия фосфоэфирной связи, заключенная в 1,3-дифосфоглицерате тратится на образование АТФ. Реакция получила дополнительное название – , что уточняет источник энергии для получения макроэргической связи в АТФ (от субстрата реакции) в отличие от окислительного фосфорилирования (использование энергии электрохимического градиента ионов водорода на мембране митохондрий).

Восьмая реакция – синтезированный в предыдущей реакции 3-фосфоглицерат под влиянием фосфоглицератмутазы изомеризуется в 2-фосфоглицерат.

Девятая реакция – фермент енолаза отрывает молекулу воды от 2-фосфоглицериновой кислоты и приводит к образованию макроэргической фосфоэфирной связи в составе фосфоенолпирувата.

Десятая реакция гликолиза – еще одна реакция субстратного фосфорилирования – заключается в переносе пируваткиназой макроэргического фосфата с фосфоенолпирувата на АДФ и образовании пировиноградной кислоты.

Последняя реакция бескислородного окисления глюкозы, одиннадцатая – образование молочной кислоты из пирувата под действием лактатдегидрогеназы . Важно то, что эта реакция осуществляется только в анаэробных условиях. Эта реакция необходима клетке, так как НАДН, образующийся в 6-й реакции, в отсутствие кислорода не может окисляться в митохондриях.

Ответ оставил Гость

Мы можем определить общее количество молекул АТФ, которое образуется при расщеплении 1 молекулы глюкозы при оптимальных условиях. 1. Во время гликолиза образуются 4 молекулы АТФ: 2 молекулы АТФ расходуются на первом этапе фосфорилирования глюкозы, необходимого для хода процесса гликолиза, чистый выход АТФ при гликолизе равен 2 молекулам АТФ. 2. В итоге цикла лимонной кислоты образуется 1 молекула АТФ. Однако в связи с тем, что 1 молекула глюкозы расщепляется на 2 молекулы пировиноградной кислоты, каждая из которых проходит оборот в цикле Кребса, получается чистый выход АТФ на 1 молекулу глюкозы, равный 2 молекулам АТФ. 3. При полном окислении глюкозы суммарно образуются 24 атома водорода в связи с процессом гликолиза и циклом лимонной кислоты, 20 из них окисляются в соответствии с хемо-осмотическим механизмом с выделением 3 молекул АТФ на каждые 2 атома водорода. В итоге получается еще 30 молекул АТФ. 4. Четыре оставшихся атома водорода выделяются под влиянием дегидрогеназ и включаются в цикл хемоосмотического окисления в митохондриях помимо первой стадии. Окисление 2 атомов водорода сопровождается получением 2 молекул АТФ, в итоге получается еще 4 молекулы АТФ. Сложив все полученные молекулы, получим 38 молекул АТФ как максимально возможное количество при окислении 1 молекулы глюкозы до углекислого газа и воды. Следовательно, 456000 калорий могут сохраняться в виде АТФ из 686000 калорий, получаемых при полном окислении 1 грамм-молекулы глюкозы. Эффективность преобразования энергии, обеспечиваемая этим механизмом, составляет около 66%. Остальные 34% энергии преобразуются в тепловую и не могут быть использованы клетками для выполнения специфических функций. Выделение энергии из гликогена Продолжительное высвобождение энергии из глюкозы, когда клетки не нуждаются в энергии, было бы слишком расточительным процессом. Гликолиз и последующее окисление атомов водорода постоянно контролируются в соответствии с потребностями клеток в АТФ. Этот контроль осуществляется многочисленными вариантами управляющих механизмов обратной связи в ходе химических реакций. К числу наиболее важных влияний такого рода можно отнести концентрацию АДФ и АТФ, контролирующую скорость химических реакций в ходе процессов обмена энергии. Одним из важных путей, позволяющих АТФ управлять обменом энергии, является ингибирование фермента фосфофруктокиназы. Этот фермент обеспечивает образование фруктозо-1,6-дифосфата - одной из начальных стадий гликолиза, поэтому результирующим влиянием избытка АТФ в клетке будет торможение или даже остановка гликолиза, что, в свою очередь, приведет к торможению обмена углеводов. АДФ (равно как и АМФ) оказывает противоположное влияние на фосфофруктокиназу, существенно повышая ее активность. Когда АТФ используется тканями для энергообеспечения большинства химических реакций в клетках, это уменьшает ингибирование фермента фосфофруктокиназы, более того, его активность повышается параллельно увеличению концентрации АДФ. В результате запускаются процессы гликолиза, приводящие к восстановлению запасов АТФ в клетках. Другой способ управления опосредован цитратами, образующимися в цикле лимонной кислоты. Избыток этих ионов существенно снижает активность фосфофруктокиназы, что не дает гликолизу опережать скорость использования пировиноградной кислоты, образующейся в результате гликолиза в цикле лимонной кислоты. Третий способ, с помощью которого система АТФ-АДФ-АМФ может контролировать обмен углеводов и управлять выделением энергии из жиров и белков, заключается в следующем. Возвращаясь к различным химическим реакциям, служащим способом выделения энергии, мы можем заметить, что если весь имеющийся в наличии АМФ уже превращен в АТФ, дальнейшее образование АТФ становится невозможным. В результате прекращаются все процессы использования питательных веществ (глюкозы, белков и жиров) для получения энергии в виде АТФ. Лишь после использования образовавшегося АТФ в качестве источника энергии в клетках для обеспечения разнообразных физиологических функций вновь появляющиеся АДФ и АМФ запустят процессы получения энергии, в ходе которых АДФ и АМФ преобразуются в АТФ. Этот путь автоматически поддерживает сохранение определенных запасов АТФ, кроме случаев экстремальной активности клеток, например при тяжелых физических нагрузках