Cilat janë pjesët përbërëse të një nukleotidi. Nukleotidet në ushqimin e fëmijëve të vegjël. Formimi i lidhjeve fosfodiesterike

Nukleotidi

Nukleotidet- komponime natyrore, nga të cilat, si tulla, ndërtohen zinxhirë. Gjithashtu, nukleotidet janë pjesë e koenzimave më të rëndësishme (përbërje organike të natyrës jo proteinike - përbërës të disa enzimave) dhe substanca të tjera biologjikisht aktive, shërbejnë si bartës të energjisë në qeliza.

Molekula e çdo nukleotidi (mononukleotid) përbëhet nga tre pjesë kimikisht të dallueshme.

1. Ky është një sheqer me pesë karbon (pentozë):

Riboza (në këtë rast, nukleotidet quhen ribonukleotide dhe janë pjesë e acideve ribonukleike, ose)

Ose deoksiriboza (nukleotidet quhen deoksiribonukleotide dhe janë pjesë e acidit deoksiribonukleik, ose).

2. Baza azotike purine ose pirimidine i lidhur me atomin e karbonit të një sheqeri, formon një përbërje të quajtur nukleozid.

3. Një, dy ose tre mbetje të acidit fosforik , të lidhura me lidhje eterike me karbonin e sheqerit, formojnë një molekulë nukleotide (në molekulat e ADN-së ose ARN-së ka një mbetje të acidit fosforik).

Bazat azotike të nukleotideve të ADN-së janë purinat (adenina dhe guanina) dhe pirimidinat (citozina dhe timina). Nukleotidet e ARN-së përmbajnë të njëjtat baza si ADN-ja, por timina në to zëvendësohet nga uracili, i cili është i ngjashëm në strukturën kimike.

Bazat azotike, dhe, në përputhje me rrethanat, nukleotidet që i përfshijnë ato, në literaturën biologjike zakonisht shënohen me shkronja fillestare (latinisht ose ukrainisht / rusisht) në përputhje me emrat e tyre:
- - A (A);
- - G (G);
- - C (C);
- timinë - T (T);
- uracil - U (U).
Kombinimi i dy nukleotideve quhet dinukleotid, disa - një oligonukleotid, grupe - një polinukleotid ose acid nukleik.

Përveç faktit që nukleotidet formojnë zinxhirë ADN dhe ARN, ato janë koenzima, dhe nukleotidet që përmbajnë tre mbetje të acidit fosforik (trifosfati nukleozid) janë burime të energjisë kimike, e cila përmbahet në lidhjet fosfatike. Roli i një transportuesi të tillë universal të energjisë si adenozina trifosati (ATP) është jashtëzakonisht i rëndësishëm në të gjitha proceset e jetës.

Nukleotidet janë: acidet nukleike (polinukleotidet), koenzimat më të rëndësishme (NAD, NADP, FAD, CoA) dhe komponime të tjera biologjikisht aktive. Nukleotidet e lira në formën e nukleozideve mono-, di- dhe trifosfat gjenden në sasi të konsiderueshme në qeliza. Trifosfati nukleozid - nukleotidet që përmbajnë 3 mbetje të acidit fosforik, kanë akumulim të pasur me energji në lidhjet makroergjike. ATP luan një rol të veçantë - një akumulues universal i energjisë. Lidhjet fosfatike me energji të lartë të trifosfateve nukleotide përdoren në sintezën e polisaharideve ( uridin trifosfat, ATP), proteinat (GTP, ATP), lipidet ( citidinë trifosfat, ATP). Trifosfatet nukleozide janë gjithashtu substrate për sintezën e acideve nukleike. Difosfati i uridinës është i përfshirë në metabolizmin e karbohidrateve si bartës i mbetjeve të monosakarideve, difosfati i citidinës (bartës i mbetjeve të kolinës dhe etanolaminës) në metabolizmin e lipideve.

luajnë një rol të rëndësishëm rregullues në trup nukleotide ciklike. Monofosfatet e lira nukleozide formohen nga sinteza ose nga hidroliza e acideve nukleike nën veprimin e nukleazave. Fosforilimi sekuencial i monofosfateve nukleozide çon në formimin e trifosfateve nukleotide përkatëse. Zbërthimi i nukleotideve ndodh nën veprimin e nukleotidazës (me formimin e nukleozideve), si dhe pirofosforilazës nukleotide, të cilat katalizojnë reaksionin e kthyeshëm të ndarjes së nukleotideve në bazat e lira dhe pirofosfatin fosforibozil.

Leksioni nr.19
NUKLEOSIDET. NUKLEOTIDET. ACIDET NUKLEIKE
Planifikoni

Bazat nukleike.
Nukleozidet.
Nukleotidet.
Koenzimat nukleotide.
Acidet nukleike.

Leksioni nr 19

NUKLEOSIDET. NUKLEOTIDET. NUKLEIK
ACIDI

Planifikoni

Bazat nukleike.
Nukleozidet.
Nukleotidet.
Koenzimat nukleotide.
Acidet nukleike.

Acidet nukleike janë të pranishme në
qelizat e të gjithë organizmave të gjallë biopolimere që kryejnë funksionet më të rëndësishme
ruajtjen dhe transmetimin e informacionit gjenetik dhe marrin pjesë në mekanizmat e tij
zbatimi në procesin e sintezës së proteinave qelizore.

Përcaktimi i përbërjes së acideve nukleike sipas renditjes së tyre
ndarja hidrolitike na lejon të dallojmë strukturat e mëposhtme
Komponentët.

Konsideroni përbërësit strukturorë të nukleikut
acidet sipas kompleksitetit të strukturës së tyre.

1. Bazat nukleike.

Bazat heterociklike që bëjnë pjesë në
acidet nukleike ( bazat nukleike), është një hidroksi- dhe
amino derivatet e pirimidines dhe purines. Acidet nukleike përmbajnë tre
baza heterociklike me një unazë pirimidine ( pirimidine
bazat) dhe dy - me një cikël purine (bazat purine). Bazat nukleike
kanë emra të parëndësishëm dhe emërtime përkatëse me një shkronjë.

Në acidet nukleike, heterociklike
bazat janë në formë okso të qëndrueshme termodinamikisht.

Përveç këtyre grupeve të bazave nukleike,
thirrur kryesore, në acidet nukleike në sasi të vogla
takohen e mitur bazat: 6-oksopurinë (hipoksantinë),
3-N-metiluracil, 1-N-metilguaninë etj.

Acidet nukleike përfshijnë mbetje
monosakaridet - D-riboza dhe 2-deoksi-D-riboza. Të dy monosakaridet janë të pranishëm në
acidet nukleike në b - forma furanozë.

2. Nukleozidet.

Nukleozidet janë N-glikozide të formuara nga baza nukleike dhe riboza.
ose deoksiribozë.

Midis atomit anomerik të karbonit të monosakaridit dhe atomit të azotit në pozicionin 1
unaza pirimidine ose atomi i azotit në pozicionin 9 të unazës purine formohet b -glikozidik
lidhje.

Në varësi të natyrës së mbetjes së monosakaridit
nukleozidet ndahen në ribonukleozidet(përmbajnë një mbetje ribozë) dhe deoksiribonukleozidet(përmbajnë një mbetje deoksiribozë). Titujt
nukleozidet ndërtohen në bazë të emrave të parëndësishëm të bazave nukleike,
duke shtuar një fund –idin për derivatet e pirimidinës dhe -osin për
derivatet e purinës. Parashtesa u shtohet emrave të deoksiribonukleozideve deoksi-. Përjashtim bën nukleozidi i formuar nga timina dhe
deoksiriboza, të cilës i është prefiksi deoksi- nuk shtohet sepse
timina formon nukleozide me ribozë vetëm në raste shumë të rralla.

përdoret për t'iu referuar nukleozideve.
emërtimet me një shkronjë të bazave nukleike të përfshira në përbërjen e tyre. për të
për deoksiribonukleozidet (me përjashtim të timidinës), shtohet një shkronjë
"d".

Së bashku me kryesoren
nukleozide në përbërjen e acideve nukleike ka nukleozide të vogla,
që përmbajnë baza nukleike të modifikuara (shih më lart).

Në natyrë, nukleozidet gjenden gjithashtu në
gjendje e lirë, kryesisht në formën e antibiotikëve nukleozidë, të cilët
shfaqin aktivitet antitumor. Nukleozidet antibiotike kanë disa
dallimet nga nukleozidet konvencionale në strukturën ose të pjesës së karbohidrateve ose
bazë heterociklike, e cila u lejon atyre të veprojnë si
antimetabolitë, gjë që shpjegon aktivitetin e tyre antibiotik.

Ashtu si N-glikozidet, nukleozidet janë rezistente ndaj
alkalet, por ndahen nën veprimin e acideve me formimin e lirë
monosakarid dhe bazë nukleike. Nukleozidet e purinës hidrolizohen
shumë më të lehta se pirimidinat.

3. Nukleotidet

Nukleotidet janë estere të nukleozideve dhe fosfatit
acidet (fosfatet nukleozide). Një lidhje esterike me acidin fosforik formohet nga OH
grupi në pozicionin 5/ ose
3 / monosakarid. Varet nga
Natyra e mbetjeve të monosakarideve nukleotidet ndahen në ribonukleotidet(elementet strukturore të ARN) dhe deoksiribonukleotidet(elementet strukturore
ADN). Emrat e nukleotideve përfshijnë emrin e nukleozidit, i ndjekur nga pozicioni në
ka një mbetje të acidit fosforik. Emërtimet e shkurtuara të nukleozideve përmbajnë
emërtimi për një mbetje të acidit nukleozid, mono-, di- ose trifosforik, për
3 / -tregohen edhe derivatet
pozicioni i grupit fosfat.

Nukleotidet janë njësi monomerike, nga
cilat vargje polimeresh të acideve nukleike ndërtohen. Disa nukleotide
veprojnë si koenzima dhe marrin pjesë në metabolizëm.

4. Nukleotidi
koenzimat

Koenzimat janë komponime organike
natyra jo proteinike, të cilat janë të nevojshme për zbatimin e katalitit
veprimin e enzimave. Koenzimat i përkasin klasave të ndryshme organike
lidhjet. Një grup i rëndësishëm koenzimash janë polifosfatet nukleozide .

Fosfatet e adenozinës - derivatet
adenozinë që përmban mbetje të acideve mono-, di- dhe trifosforike. Vend i veçantë
zë adenozinë-5 / -mono-, di- dhe
trifosfatet - AMP, ADP dhe ATP - makroergjike substancat që kanë
rezerva të mëdha të energjisë së lirë në një formë të lëvizshme. Molekula ATP përmban
makroergjike Komunikimet P-O, të cilat çahen lehtësisht nga hidroliza.
Energjia e lirë e çliruar në këtë rast siguron rrjedhën e konjuguar
Hidroliza ATP e proceseve anabolike termodinamikisht të pafavorshme, për shembull,
biosinteza e proteinave.

Koenzima A. Molekula e saj
koenzima përbëhet nga tre komponentë strukturorë: acidi pantotenik,
2-aminoetanetiol dhe ADP.

Koenzima A është e përfshirë në procese
acilimi enzimatik, duke aktivizuar acidet karboksilike duke i kthyer ato
në esteret e tiolit reaktiv.

Koenzimat nikotinamide adenine dinukleotide. Nicotinamide adenine dinukleotide (MBI +)dhe fosfati i tij ( NADP + ) përmbajnë në përbërjen e tyre kationin e piridiniumit në formë
fragment nikotinamidi. Kation i piridiniumit si pjesë e këtyre koenzimave
të aftë për të shtuar në mënyrë të kthyeshme një anion hidridi për të formuar një formë të reduktuar
koenzima - MBI N.

Kështu nikotinamid adenine dinukleotid
koenzimat përfshihen në proceset redoks që lidhen me
transferimi i anionit hidrid, për shembull, oksidimi i grupeve të alkoolit në aldehid
(shndërrimi i retinolit në retinë), aminimi reduktues i keto acideve,
reduktimi i keto acideve në acide hidroksi. Gjatë këtyre proceseve, nënshtresa
humbet (oksidimi) ose shton (reduktimin) dy atome hidrogjeni në formë
H+ dhe H - . Koenzima shërben si pranues
(SIPER + ) ose një donator
(SIPER . H) jon hidridi. Të gjitha proceset nga
pjesëmarrja e koenzimave është stereoselektive. Po, kur shërohet
acidi piruvik, formohet vetëm acidi L-laktik.

5. Acidet nukleike.

Struktura primare acidet nukleike janë një zinxhir polimer linear i ndërtuar
monomere - nukleotide që janë të lidhura së bashku
3 / -5 / -fosfodiester
lidhjet. Zinxhiri polinukleotid ka një fund 5' dhe një fund 3'. Në fundin 5' është
një mbetje e acidit fosforik dhe në skajin 3' ka një grup të lirë hidroksil.
Zinxhiri nukleotid zakonisht shkruhet duke filluar nga fundi 5'.

Në varësi të natyrës së mbetjeve të monosakarideve
në nukleotid dallohen acidet deoksiribonukleike (ADN) dhe acidet ribonukleike
acidet (ARN). ADN dhe ARN ndryshojnë gjithashtu në natyrën e përbërësve të tyre.
bazat nukleike: uracil është vetëm pjesë e ARN-së, timina është vetëm një pjesë e
Përbërja e ADN-së.

strukturë dytësore ADN është një kompleks i dy vargjeve polinukleotidike të përdredhur në të djathtë
rreth një boshti të përbashkët në mënyrë që zinxhirët karbohidrate-fosfat të jenë jashtë, dhe
bazat nukleike janë të drejtuara nga brenda ( Spirale e dyfishtë Watson-Crick).
Hapi i spirales është 3.4 nm, me 10 çifte bazash për kthesë. Polinukleotidi
zinxhirët janë antiparalel, ato.
përballë skajit 3' të njërës fillesë është skaji 5' i fijes tjetër. Dy fije ADN
Përbërja është e ndryshme, por ato plotësuese. Kjo shprehet në
fakti që adenina e kundërt (A) në një zinxhir ka gjithmonë timinë (T) në tjetrën
zinxhir, dhe guanina e kundërt (G) është gjithmonë citozina (C). Plotësuese
çiftëzimi i A me T dhe G me C kryhet nga lidhje hidrogjenore. Midis A dhe T
formohen dy lidhje hidrogjenore, midis G dhe C - tre.

Komplementariteti i vargjeve të ADN-së është
bazë kimike funksioni më i rëndësishëm i ADN-së është ruajtja dhe transmetimi i gjenetikës
informacion.

Llojet e ARN-së. Janë tre kryesore
Llojet e ARN-së qelizore: ARN transferuese (tRNA), ARN mesazhere (mRNA) dhe ribozomale
ARN (rARN). Ato ndryshojnë në vendndodhje në qelizë, përbërje dhe madhësi,
si dhe funksionet. ARN zakonisht përbëhet nga një zinxhir i vetëm polinukleotid
e cila në hapësirë zhvillohet në atë mënyrë që të saj seksione të veçanta
bëhen plotësuese me njëra-tjetrën (“ngjitni së bashku”) dhe formohen të shkurtër
seksione spirale të dyfishta të molekulës, ndërsa seksionet e tjera mbeten
e vetme e bllokuar.

ARN lajmëtare kryejnë funksionin e një matrice
sinteza e proteinave në ribozome.

ARN ribozomale luajnë rolin e strukturës
komponentët e ribozomit.

Transferimi i ARN-ve marrin pjesë në
transporti a -aminoacidet nga citoplazma në ribozome dhe në përkthimin e informacionit nukleotid
Sekuencat e mARN-së në sekuencat e aminoacideve në proteina.

Mekanizmi i transmetimit të informacionit gjenetik. Informacioni gjenetik i koduar në një sekuencë nukleotide
ADN. Mekanizmi për transmetimin e këtij informacioni përfshin tre hapa kryesorë.

Faza e parë - përsëritje– kopje
ADN-ja e nënës për të formuar dy molekula të ADN-së bijë, nukleotide
sekuenca e së cilës është komplementare me sekuencën e ADN-së së nënës dhe
përkufizohet në mënyrë unike prej tij. Replikimi kryhet duke sintetizuar një të re
Molekulat e ADN-së në nënën, e cila luan rolin e një shablloni. spirale e dyfishtë
ADN-ja e nënës zbërthehet dhe në secilën prej dy vargjeve sintetizohet një e re
(vajza) vargu i ADN-së, duke marrë parasysh parimin e komplementaritetit. Procesi kryhet
nga enzima ADN polimeraza. Pra nga një ADN e nënës
formohen dy filiale, secila prej të cilave përmban një
prind dhe një zinxhir polinukleotid të saposintetizuar.

Faza e dyte - transkriptimi- procesi në
gjatë së cilës një pjesë e informacionit gjenetik kopjohet nga ADN-ja në formë të mARN-së.
ARN-ja e dërguar sintetizohet në rajonin e vargut të ADN-së të despiralizuar si në shabllon
nga enzima ARN polimerazë. Në vargun polinukleotidik të mARN-së
ribonukleotidet që bartin të caktuara
bazat nukleike janë të renditura në një sekuencë të përcaktuar nga
ndërveprimet plotësuese me bazat nukleike të vargut të ADN-së. ku adenina baza në ADN do të përputhet uracil bazë në ARN. Informacioni gjenetik për sintezën e proteinave është i koduar në ADN me
ndihmë treshe kodi. Një aminoacid është i koduar
tre sekuenca nukleotide të quajtura kodoni.
Seksioni i ADN-së që kodon për një zinxhir polipeptid quhet gjenomi.
Çdo kodon në ADN korrespondon me një kodon plotësues në mRNA. Në përgjithësi, molekula
mRNA është plotësuese e një pjese specifike të zinxhirit të ADN-së - gjenit.

Proceset e replikimit dhe transkriptimit zhvillohen në
bërthama qelizore. Sinteza e proteinave kryhet në ribozome. mARN e sintetizuar
migron nga bërthama në citoplazmë në ribozome, duke transferuar informacionin gjenetik në
vendi i sintezës së proteinave.

Faza e tretë - transmetimi- procesi
zbatimi i informacionit gjenetik të bartur nga mARN në formën e një sekuence
nukleotidet në sekuencën e aminoacideve në proteinën e sintetizuar. a -Amino acidet e nevojshme për
sinteza e proteinave transportohen në ribozome me anë të tARN-së, me të cilën ato
lidhet me acilim 3 / Grupet -OH në fund të vargut tARN.

tRNA ka një degë antikodoni që përmban
trinukleotide - antikodoni, e cila korrespondon me
amino acid. Në ribozom, tARN-të ngjiten në vendet e antikodonit në
kodonet përkatëse të mARN-së. Specifikimi i lidhjes së kodonit dhe antikodonit
siguruar nga plotësimi i tyre. Midis aminoacideve të lidhura ngushtë
formohet një lidhje peptide. Kështu, një përcaktuar rreptësisht
sekuenca e aminoacideve që përbëjnë proteinat, të koduara në
gjenet.

NUKLEOTIDET NUKLEOTIDET

fosfatet nukleozide, esteret fosfatike të nukleozideve. Ato përbëhen nga një bazë azotike (zakonisht purine ose pirimidinë), një karbohidrat ribozë (ribonukleotide) ose deoksiribozë (deoksiribonukleotide) dhe një ose më shumë. mbetjet e acidit fosforik. Komponimet nga dy mbetje N. të quajtura. dinukleotide, nga disa - oligonukleotide, nga shumë - polinukleotide. N. janë pjesë e nukleinike to -t (polinukleotideve), koenzimave më të rëndësishme (NAD, NADP, FAD, CoA) dhe lidhjeve të tjera biologjikisht aktive. N. i lirë në formë të nukleozideve mono-, di- dhe trifosfate, që do të thotë se sasitë përmbahen në qelizat e gjalla. Trifosfatet nukleozide - N., që përmbajnë 3 mbetje të acidit fosforik, janë komponime të pasura me energji (makroergjike), burime dhe bartës të kimikateve. energjia e lidhjes fosfatike. ATP luan një rol të veçantë - një akumulues universal i energjisë që siguron dekompozim. proceset e jetës. Energji e larte. Lidhjet fosfatike të trifosfateve nukleozide përdoren në sintezën e polisaharideve (trifosfat uridine, ATP), proteinave (GTP, ATP), lipideve (citidine trifosfat, ATP). Trifosfatet nukleozide janë gjithashtu substrate për sintezën e acideve nukleike. Difosfati i uridinës është i përfshirë në metabolizmin e karbohidrateve si bartës i mbetjeve të monosakarideve, difosfati i citidinës (bartës i mbetjeve të kolinës dhe etanolaminës) në metabolizmin e lipideve. Nukleotidet ciklike luajnë një rol të rëndësishëm rregullues në trup. Monofosfatet e lira nukleozide formohen nga sinteza (shih BAZAT PURINE, BAZAT PIRIMIDINE) ose nga hidroliza e acideve nukleike nën veprimin e nukleazave. Fosforilimi sekuencial i monofosfateve nukleozide çon në formimin e trifosfateve nukleozidike përkatëse di- dhe nukleozidike. Shpërbërja e N. ndodh nën veprimin e nukleotidazës (në këtë rast formohen nukleozide), si dhe pirofosforilazave nukleotidike, të cilat katalizojnë reaksionin e kthyeshëm të ndarjes së N. në baza të lira dhe pirofosfat fosforibozil. (Shih ACIDE ADENOSINFOSFORIKE, ACIDE GUANOSINFOSFORIKE, ACIDE INOSINFOSFORIKE, ACIDE TIMIDINFOSFORIKE, ACIDET CITIDINFOSFORIKE, ACIDET URIDINFOSFORIKE).

.(Burimi: Biologjik fjalor enciklopedik." Ch. ed. M. S. Gilyarov; Redaksia: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin dhe të tjerët - botimi i 2-të, i korrigjuar. - M.: Sov. Enciklopedi, 1986.)

nukleotide

Komponimet natyrore nga të cilat, si hallka, ndërtohen zinxhirë acidet nukleike; janë gjithashtu pjesë e koenzimave më të rëndësishme (përbërjet organike të natyrës jo proteinike - përbërës i disa enzimeve) dhe substancave të tjera biologjikisht aktive, shërbejnë si bartës të energjisë në qeliza.
Molekula e çdo nukleotidi (mononukleotidi) përbëhet nga tre pjesë kimikisht të ndryshme. Së pari, është një sheqer me pesë karbon (pentozë) - ribozë (në këtë rast, nukleotidet quhen ribonukleotide dhe janë pjesë e acidet ribonukleike, ose ARN) ose deoksiribozë (nukleotidet quhen deoksiribonukleotide dhe janë pjesë e acidet deoksiribonukleike, ose ADN). Së dyti, është një bazë azotike purine ose pirimidine. Kur lidhet me atomin e karbonit të sheqerit, ai formon një përbërje të quajtur nukleozid. Dhe së fundi, një, dy ose tre mbetje të acidit fosforik të lidhura nga lidhjet esterike me karbonin e sheqerit formojnë një molekulë nukleotide. Bazat azotike të nukleotideve të ADN-së janë purinat adenina dhe guanina dhe pirimidinat citozina dhe timina. Nukleotidet e ARN-së përmbajnë të njëjtat baza si ADN-ja, por timina në to zëvendësohet nga uracili, i cili është i ngjashëm në strukturën kimike.
Bazat azotike dhe, në përputhje me rrethanat, nukleotidet që i përfshijnë ato në literaturën biologjike zakonisht shënohen me shkronjat fillestare (latinisht ose rusisht) të emrave të tyre: adeninë - A (A), guaninë - G (G), citozinë - C (C. ), timinë - T (T ), uracil - U(U). Lidhja e dy nukleotideve quhet dinukleotid, disa - një olinonukleotid, shumë - një polinukleotid ose acid nukleik.
Përveç faktit që nukleotidet formojnë zinxhirë të ADN-së dhe ARN-së, ato janë koenzima, dhe nukleotidet që përmbajnë tre mbetje të acidit fosforik (trifosfatet nukleozide) janë burime të energjisë kimike që përmbahen në lidhjet fosfatike. Roli i një bartësi të tillë universal të energjisë si adenozinë trifosfat(ATP).
Një grup i veçantë përbëhet nga nukleotide ciklike që ndërmjetësojnë veprimin e hormoneve në rregullimin e metabolizmit në qeliza.

.(Burimi: "Biologji. Enciklopedi e Ilustruar Moderne." Kryeredaktor A.P. Gorkin; M.: Rosmen, 2006.)

Shihni se çfarë janë "NUKLEOTIDET" në fjalorë të tjerë:

- (fosfate nukleozide) estere fosfate të nukleozideve; Ato përbëhen nga një bazë azotike (purinë ose pirimidinë), një karbohidrat (ribozë ose deoksiribozë) dhe një ose më shumë mbetje të acidit fosforik. Lidhje nga një, dy, tre, disa ... ... Fjalori i madh enciklopedik

nukleotide- ov, pl. bërthama e nukleotideve. biol. çështje organike komponent acidet nukleike dhe koenzimat e shumë enzimave. N. luajnë një rol të rëndësishëm në metabolizmin në kafshë dhe florës. Krysin 1998. Lex. SIS 1964: Nukleotide/ngjyra… Fjalor historik galicizmat e gjuhës ruse

nukleotide- - Esteret nukleozide me acid fosforik ... Fjalor konciz i termave biokimikë

Nukleotide, estere fosfate të nukleozideve, fosfate nukleozide. Nukleotidet e lira, në veçanti ATP, cAMP, ADP, luajnë një rol të rëndësishëm në proceset ndërqelizore energjetike dhe informative, dhe janë gjithashtu pjesë përbërëse të nukleikeve ... ... Wikipedia

Fosfatet nukleozide, komponime që përbëjnë acidet nukleike, shumë koenzima dhe komponime të tjera biologjikisht aktive; çdo N. është ndërtuar nga një bazë azotike (zakonisht purine ose pirimidine), një karbohidrat (ribozë ose ... ... Enciklopedia e Madhe Sovjetike

- (fosfate nukleozide), estere fosfate të nukleozideve; Ato përbëhen nga një bazë azotike (purinë ose pirimidinë), një karbohidrat (ribozë ose deoksiribozë) dhe një ose më shumë mbetje të acidit fosforik. Lidhje nga një, dy, tre, disa ... fjalor enciklopedik

Nukleotidet- Modeli i molekulës së adeninës. Nukleotide, komponime organike që përbëhen nga një bazë azotike (adeninë, guaninë, citozinë, timinë, uracil), një karbohidrat (ribozë ose deoksiribozë) dhe një ose më shumë mbetje të acidit fosforik. Nukleotidet - ... ... Fjalor Enciklopedik i Ilustruar

- (lat. nucleus nucleus) substanca organike që përbëhen nga një bazë purine ose pirimidine, karbohidrate dhe acid fosforik; pjesë përbërëse e acideve nukleike dhe koenzimave të shumë enzimave; një numër nukleotidesh (acidi adenil, adenosindi dhe ... ... Fjalori fjalë të huaja Gjuha ruse

Nukleotidet- molekula të përbëra nga pesë baza azotike (citozinë, uracil, timinë, adeninë dhe guaninë), ribozë (ose deoksiribozë) dhe një mbetje të acidit fosforik. Nukleotidet mund të bashkohen për të formuar polinukleotide (acidet nukleike) ... Konceptet e shkencës moderne natyrore. Fjalor i termave bazë

- (fosfate nukleozide), estere të acidit fosforik dhe nukleozide një ose më shumë. hidroksilam i një mbetjeje monosakaride; në një kuptim më të gjerë Comm., në të cilin mbetja monosakaride e nukleozidit ose analoge të tij jonatyrore është esterifikuar me një ose disa. mono…… Enciklopedia Kimike

libra

Substancat biologjikisht aktive në proceset fiziologjike dhe biokimike në trupin e kafshëve, M. I. Klopov, V. I. Maksimov. Manuali përshkruan idetë moderne në lidhje me strukturën, mekanizmin e veprimit, rolin në proceset jetësore dhe funksionet e trupit të substancave biologjikisht aktive (vitamina, enzima, ...

Nukleotidet janë substanca komplekse biologjike që luajnë një rol kyç në shumë procese biologjike. Ato shërbejnë si bazë për ndërtimin e ADN-së dhe ARN-së dhe, përveç kësaj, janë përgjegjëse për sintezën e proteinave dhe kujtesën gjenetike, duke qenë burime universale të energjisë. Nukleotidet janë pjesë e koenzimave, marrin pjesë në metabolizmin e karbohidrateve dhe sintezën e lipideve. Përveç kësaj, nukleotidet janë përbërës të formave aktive të vitaminave, kryesisht të grupit B (riboflavin, niacin). Nukleotidet kontribuojnë në formimin e mikrobiocenozës natyrore, sigurojnë energjinë e nevojshme për proceset rigjeneruese në zorrë, ndikojnë në maturimin dhe normalizimin e funksionimit të hepatociteve.

Nukleotidet janë komponime me peshë molekulare të ulët që përbëhen nga baza azotike (purina, pirimidina), sheqer pentozë (ribozë ose deoksiribozë) dhe 1-3 grupe fosfate.

Monofosfatet më të zakonshme janë të përfshira në proceset metabolike: purina - adenozinë monofosfat (AMP), guanozinë monofosfat (GMP), pirimidinat - citidinë monofosfat (CMP), uridin monofosfat (UMP).

Çfarë e shkaktoi interesin për problemin e përmbajtjes së nukleotideve në ushqimin për fëmijë?

Deri vonë, besohej se të gjitha nukleotidet e nevojshme sintetizohen brenda trupit dhe ato nuk konsideroheshin si lëndë ushqyese thelbësore. Supozohej se nukleotidet e furnizuara me ushqim kryesisht kanë një "efekt lokal", duke përcaktuar rritjen dhe zhvillimin zorra e holle, metabolizmin e lipideve dhe funksionin hepatik. Megjithatë, studimet e fundit (materialet e sesionit ESPGAN, 1997) kanë treguar se këto nukleotide bëhen të nevojshme kur furnizimi endogjen është i pamjaftueshëm: për shembull, në sëmundjet e shoqëruara me mungesë energjie - infeksione të rënda, sëmundje të konsumit, si dhe në neonatal. periudhë, gjatë rritjes së shpejtë të fëmijës, në gjendje të mungesës së imunitetit dhe lëndime hipoksi. Në të njëjtën kohë, vëllimi i përgjithshëm i sintezës endogjene zvogëlohet dhe bëhet i pamjaftueshëm për të plotësuar nevojat e trupit. Në kushte të tilla, marrja e nukleotideve me ushqim "kurson" kostot e energjisë së trupit për sintezën e këtyre substancave dhe mund të optimizojë funksionin e indeve. Pra, mjekët kanë këshilluar prej kohësh përdorimin e mëlçisë, qumështit, mishit, lëngjeve të mishit, pra ushqimeve të pasura me nukleotide, si ushqim pas sëmundjeve afatgjata.

Plotësimi shtesë ushqimor i nukleotideve është thelbësor kur ushqehen foshnjat. Nukleotidet u izoluan nga qumështi i njeriut rreth 30 vjet më parë. Deri më sot, në qumështin e njeriut janë identifikuar 13 nukleotide të tretshme në acid. Prej kohësh dihet se përbërja e qumështit të njeriut dhe qumështit lloje te ndryshme kafshët nuk janë identike. Sidoqoftë, për shumë vite ishte zakon t'i kushtohej vëmendje vetëm përbërësve kryesorë të ushqimit: proteinat, karbohidratet, lipidet, mineralet, vitaminat. Në të njëjtën kohë, nukleotidet në qumështin e njeriut ndryshojnë dukshëm, jo vetëm në sasi, por edhe në përbërje, nga nukleotidet në qumështin e lopës. Kështu, për shembull, orotati, nukleotidi kryesor në qumështin e lopës, i cili përmbahet në sasi të konsiderueshme edhe në përzierjet e përshtatura të qumështit, nuk është i pranishëm në qumështin e njeriut.

Nukleotidet janë një përbërës i fraksionit të azotit jo proteinik të qumështit të gjirit. Azoti jo proteinik është përgjegjës për afërsisht 25% të azotit total në qumështin e gjirit dhe përmban amino sheqerna dhe karnitinë, të cilat luajnë një rol të veçantë në zhvillimin e të porsalindurve. Nitrogjeni nukleotid mund të nxisë marrjen më efikase të proteinave tek foshnjat që ushqehen me gji, të cilët marrin relativisht më pak proteina sesa foshnjat e ushqyera me formulë.

U zbulua se përqendrimi i nukleotideve në qumështin e grave tejkalon përmbajtjen e tyre në serumin e gjakut. Kjo sugjeron që gjëndrat e qumështit gratë sintetizojnë një sasi shtesë të nukleotideve që hyjnë në qumështin e gjirit. Ekzistojnë gjithashtu ndryshime në përmbajtjen e nukleotideve sipas fazave të laktacionit. Kështu që, numri më i madh nukleotidet në qumësht përcaktohen në muajin 2-4 dhe më pas përmbajtja e tyre pas muajit të 6-7 fillon gradualisht të ulet.

Qumështi i hershëm i pjekur përmban kryesisht mononukleotide (AMP, CMP, GMP). Numri i tyre në qumështin e pjekur vonë është më i lartë se në kolostrum, por më i vogël se në qumështin e muajit të parë të laktacionit.

Përqendrimi i nukleotideve në qumështin e gjirit është një rend i madhësisë më i lartë në dimër sesa në periudha të ngjashme të ushqyerjes në verë.

Këto të dhëna mund të tregojnë se qelizat gjëndrat e qumështit ka një sintezë shtesë të nukleotideve, pasi që në muajt e parë të jetës, substancat hyrëse nga jashtë ruajnë nivelin e nevojshëm të metabolizmit dhe metabolizmit të energjisë së fëmijës. Rritja e sintezës së nukleotideve në qumështin e gjirit periudha e dimritështë një mekanizëm mbrojtës: në këtë periudhë të vitit, fëmija është më i ndjeshëm ndaj infeksionit dhe mangësitë e vitaminave dhe mineraleve zhvillohen më lehtë.

Siç u përmend më lart, përbërja dhe përqendrimi i nukleotideve në qumështin e të gjitha llojeve të gjitarëve ndryshojnë, por numri i tyre është gjithmonë më i ulët se në qumështin e gjirit. Kjo me sa duket është për shkak të faktit se nevoja për nukleotide ekzogjene është veçanërisht e lartë në këlyshët e pambrojtur.

Qumështi i gjirit nuk është vetëm produkti më i ekuilibruar për zhvillimin racional të fëmijës, por edhe një sistem fiziologjik delikat që mund të ndryshojë në varësi të nevojave të fëmijës. Qumështi i gjirit do të studiohet në mënyrë gjithëpërfshirëse për një kohë të gjatë, jo vetëm përbërja e tij sasiore dhe cilësore, por edhe roli i përbërësve individualë në funksionimin e sistemeve të një organizmi në rritje dhe në zhvillim. Përzierje për ushqyerja artificiale foshnjat gjithashtu do të përmirësohen dhe gradualisht do të bëhen "zëvendësues të vërtetë të qumështit të gjirit". Të dhënat që nukleotidet e qumështit të gjirit kanë një rëndësi më të gjerë fiziologjike për një organizëm në rritje dhe zhvillim, shërbyen si bazë për futjen e tyre në përzierje për ushqim për fëmijë dhe duke u afruar në përqendrim dhe përbërje me ato në qumështin e gjirit.

Faza tjetër e hulumtimit ishte një përpjekje për të vendosur efektin e nukleotideve të futura në formulat e foshnjave në maturimin e fetusit dhe zhvillimin e foshnjave.

Më e dukshme ishin të dhënat e aktivizimit sistemi i imunitetit fëmijë . Siç dihet, IgG regjistrohet në mitër, IgM fillon të sintetizohet menjëherë pas lindjes së një fëmije, IgA sintetizohet më ngadalë dhe sinteza e saj aktive ndodh në fund të muajit 2-3 të jetës. Efektiviteti i prodhimit të tyre përcaktohet kryesisht nga pjekuria e përgjigjes imune.

Për studimin u formuan 3 grupe: fëmijët që merrnin vetëm qumësht gjiri, vetëm formula me nukleotide dhe formula qumështi pa nukleotide.

Si rezultat, u zbulua se fëmijët që merrnin formula me suplemente nukleotide, në fund të muajit të parë të jetës dhe në muajin e tretë të jetës, kishin një nivel të sintezës së imunoglobulinës M, afërsisht të barabartë me atë të fëmijëve që janë në. ushqyerja me gji, por dukshëm më e lartë se tek fëmijët që morën një përzierje të thjeshtë. Rezultate të ngjashme u morën në analizën e nivelit të sintezës së imunoglobulinës A.

Pjekuria e sistemit imunitar përcakton efektivitetin e vaksinimit, sepse aftësia për të formuar një përgjigje imune ndaj vaksinimit është një nga treguesit e zhvillimit të imunitetit në vitin e parë të jetës. Për shembull, kemi studiuar nivelin e prodhimit të antitrupave ndaj difterisë tek fëmijët që janë në formulën "nukleotide", ushqyerja me gji dhe përzierjet pa nukleotide. Nivelet e antitrupave janë matur 1 muaj pas vaksinimit të parë dhe pas vaksinimit të fundit. U zbulua se edhe treguesit e parë ishin më të lartë dhe të dytët ishin dukshëm më të lartë tek fëmijët që merrnin përzierje me nukleotide.

Gjatë studimit të efektit të të ushqyerit me një përzierje nukleotidesh në zhvillimin fizik dhe psikomotor të fëmijëve, u vu re një tendencë për shtim më të mirë në peshë dhe zhvillim më të shpejtë të aftësive motorike dhe motorike. funksioni mendor.

Përveç kësaj, ka prova që plotësimi i nukleotideve promovon maturimin më të shpejtë të indit nervor, funksioneve të trurit dhe analizuesit vizual, gjë që është jashtëzakonisht e rëndësishme për fëmijët e parakohshëm dhe morfofunksionalisht të papjekur, si dhe për foshnjat me probleme okulistike.

Të gjithë i dinë problemet me formimin e mikrobiocenozës tek fëmijët e vegjël, veçanërisht në muajt e parë. Këto janë dukuritë e dispepsisë, dhimbjes së zorrëve, rritjes së fryrjes. Konsumimi i përzierjeve "nukleotide" ju lejon të normalizoni shpejt situatën, pa pasur nevojë për korrigjim me probiotikë. Tek fëmijët që morën përzierje me nukleotide, mosfunksionimi i traktit gastrointestinal, paqëndrueshmëria e jashtëqitjes ishin më pak të zakonshme, ata toleruan më lehtë futjen e ushqimeve të mëvonshme plotësuese.

Megjithatë, gjatë përdorimit të përzierjeve me nukleotide, duhet pasur parasysh se ato zvogëlojnë shpeshtësinë e jashtëqitjes, ndaj duhet të rekomandohen me kujdes tek fëmijët me kapsllëk.

Këto përzierje mund të kenë një rëndësi të veçantë tek fëmijët me kequshqyerje, anemi, si dhe ata që kanë pësuar çrregullime hipoksike në periudhën neonatale. Përzierjet me nukleotide ndihmojnë për të zgjidhur një sërë problemesh që lindin gjatë dhënies së gjirit të foshnjave të lindura para kohe. Në veçanti, po flasim për oreks të dobët dhe shtim të ulët në peshë gjatë vitit të parë të jetës, përveç kësaj, përdorimi i përzierjeve kontribuon në një zhvillim më të plotë psikomotor të foshnjave.

Bazuar në sa më sipër, përdorimi i përzierjeve me aditivë nukleotide është me interes të madh për ne, mjekët. Këto përzierje mund t'i rekomandojmë një rrethi të madh fëmijësh, veçanërisht pasi përzierjet nuk janë medicinale. Në të njëjtën kohë, ne e konsiderojmë të rëndësishme të theksojmë mundësinë e reaksioneve individuale të shijes tek fëmijët e vegjël, veçanërisht kur transferohet një fëmijë nga një përzierje e zakonshme në një përzierje që përmban nukleotide. Pra, në disa raste, edhe gjatë përdorimit të përzierjeve të një kompanie, kemi vërejtur reagime negative tek fëmija, deri në refuzimin e përzierjes së propozuar. Sidoqoftë, të gjitha burimet letrare pohojnë se nukleotidet jo vetëm që nuk ndikojnë negativisht në shijen, por, përkundrazi, i përmirësojnë ato pa ndryshuar vetitë organoleptike të përzierjes.

Ne paraqesim një përmbledhje të përzierjeve që përmbajnë aditivë nukleotide dhe të disponueshme në tregun tonë. Këto janë përzierjet e hirrës nga Frizland Nutrition (Holland) "Frisolak", "Frisomel", të cilat përmbajnë 4 nukleotide identike me nukleotidet e qumështit të njeriut; përzierje hirrë Mamex (Intern Nutrition, Danimarkë), NAN (Nestlé, Zvicër), Enfamil (Mead Johnson, SHBA), formula Similac plus përzierje (Abbott Laboratories, Spanjë/SHBA). Numri dhe përbërja e nukleotideve në këto përzierje janë të ndryshme, gjë që përcaktohet nga prodhuesi.

Të gjithë prodhuesit po përpiqen të zgjedhin raportin dhe përbërjen e nukleotideve, duke e afruar sa më shumë teknikisht dhe biokimikisht me ato të qumështit të gjirit. Është mjaft e qartë se qasja mekanike nuk është fiziologjike. Pa dyshim, futja e nukleotideve në formulat për foshnjat është një hap revolucionar në prodhimin e zëvendësuesve të qumështit të gjirit, duke kontribuar në përafrimin maksimal të përbërjes së qumështit të gjirit të njeriut. Megjithatë, asnjë përzierje nuk mund të konsiderohet ende fiziologjikisht plotësisht identike me këtë produkt unik, universal dhe të domosdoshëm për fëmijën.

Letërsia

Gjorgji. P. Aspektet biokimike. Am.Y.Clin. Nutr. 24 (8), 970-975.
Shoqata Evropiane për Gastroenterologjinë dhe Ushqimin Pediatrik (ESPGAN). Komiteti për të ushqyerit: Udhëzime për ushqyerjen e foshnjave I. Rekomandime për përbërjen e një formule të përshtatur. Asta Paediatr Scand 1977; Suppl 262: 1-42.
James L. Leach, Jeffreu H. Baxter, Bruce E. Molitor, Mary B. Ramstac, Marc L\ Masor. Të gjitha nukleotidet potencialisht të disponueshme të qumështit të gjirit gjatë laktacionit // American Journal of Clinical Nutrition. - Qershor 1995. - T. 61. - Nr.6. - S. 1224-30.
Carver J. D., Pimental B., Cox WI, Barmess L. A. Efektet e nukleotideve dietike mbi funksionin imunitar tek foshnjat. Pediatri 1991; 88; 359-363.
Uau. R., Stringel G., Thomas R. dhe Quan R. (1990) Efekti i nukleozideve dietike në rritjen dhe maturimin e zorrëve në zhvillim tek miu. J. Pediatr. Gastroenteroli. Nutr. 10, 497-503.
Brunser O., Espinosa J., Araya M., Gruchet S. dhe Gil A. (1994) Efekti i shtimit të nukleotideve dietike në sëmundjen diarreike tek foshnjat. Asta Pediatr. 883. 188-191.
Keshishyan E. S., Berdnikova E. K.//Përzierjet me suplemente nukleotide për ushqyerjen e fëmijëve në vitin e parë të jetës//Ushqyerja e foshnjave të shekullit XXI. - S. 24.
Davidi. Teknologji të reja për përmirësimin e ushqimit për fëmijë//Pediatri. - 1997. - Nr. 1. - S. 61-62.
Keshishyan E. S., Berdnikova E. K. Përzierje me aditivë nukleotide për ushqyerjen e foshnjave. Efekti i pritur//Pediatri. Consilium medicum. - Shtojca nr. 2. - 2002. - S. 27-30.

E. S. Keshishyan, Doktor i Shkencave Mjekësore, Profesor
E. K. Berdnikova
Instituti i Kërkimeve në Moskë për Pediatrinë dhe Kirurgjinë Pediatrike, Ministria e Shëndetësisë e Federatës Ruse, Moskë

Nukleozidet, nga ana tjetër, janë N-glikozide që përmbajnë një fragment heterociklik të lidhur përmes një atomi azoti me një atom C-1 të një mbetje sheqeri.

Në natyrë, nukleotidet më të zakonshme janë β-N-glikozidet e purinave ose pirimidinave dhe pentozave - D-riboza ose D-2-deoksiriboza. Në varësi të strukturës së pentozës, dallohen ribonukleotidet dhe deoksiribonukleotidet, të cilat janë monomere të molekulave të polimereve komplekse biologjike. (polinukleotide)- përkatësisht ARN ose ADN.

Mbetja e fosfatit në nukleotide zakonisht formon një lidhje esterike me grupet 2'-, 3'- ose 5'-hidroksil të ribonukleozideve; në rastin e 2'-deoksinukleozideve, grupet 3'- ose 5'-hidroksil janë esterifikuar.

Shumica e nukleotideve janë monoestere të acidit fosforik, por diesteret e nukleotideve janë gjithashtu të njohura në të cilat dy mbetje hidroksile esterifikohen - për shembull, nukleotidet ciklike cikloadeninë dhe cikloguaninë monofosfate (cAMP dhe cGMP). Së bashku me nukleotidet - esteret e acidit ortofosforik (monofosfatet), mono- dhe diesteret e acidit pirofosforik (difosfatet, për shembull, difosfati i adenozinës) dhe monoesteret e acidit tripolifosforik (trifosfatet, për shembull, adenozinatrifosfati.) janë gjithashtu të zakonshëm në natyrë.

Nomenklatura

Kodet e shkronjave për nukleotidet

Kodi	Do të thotë	çift plotësues
	A	T në ADN; U në ARN
	C	G
	G	C
ose	T në ADN; U në ARN	A
M	A ose C	K
R	A ose G	Y
W	A ose T	W
S	C ose G	S
Y	C ose T	R
K	G ose T	M
V	A ose C ose G	B
H	A ose C ose T	D
D	A ose G ose T	H
B	C ose G ose T	V
X ose N	A ose C ose G ose T(U)	ndonjë

Komponimet që përbëhen nga dy molekula nukleotide quhen dinukleotidet, nga tre trinukleotide, nga një numër i vogël - oligonukleotidet, dhe nga shumë polinukleotidet, ose acide nukleike.

Emrat e nukleotideve janë shkurtesa në formën e kodeve standarde me tre ose katër shkronja.

Nëse shkurtesa fillon me një shkronjë të vogël "d" (Eng. d), që do të thotë deoksiribonukleotid; mungesa e shkronjës "d" do të thotë ribonukleotid. Nëse shkurtesa fillon me shkronjën e vogël "c" (eng. c), atëherë po flasim për formën ciklike të nukleotidit (për shembull, cAMP).

Shkronja e parë e madhe e shkurtesës tregon një bazë specifike azotike ose një grup bazash të mundshme nukleike, shkronja e dytë tregon numrin e mbetjeve të acidit fosforik në strukturë (M - mono-, D - di-, T - tri-), dhe shkronja e tretë e madhe është gjithmonë shkronja F ("-fosfat"; eng. P).

Kodet latine dhe ruse për bazat nukleike:

T - T: Tymina (5-metiluracil), e gjetur në bakteriofagët në ADN, zë vendin e uracilit në ARN;
U-U: Uracil, i gjetur në ARN, zë vendin e timinës në ADN.

Kodet e shkronjave të pranuara përgjithësisht për përcaktimin e bazave nukleotide korrespondojnë me nomenklaturën e miratuar nga Unioni Ndërkombëtar i Kimisë së Pastër dhe të Aplikuar (International Union of Pure and Applied Chemistry, shkurtuar anglisht. IUPAC, IUPAC) dhe Unioni Ndërkombëtar i Biokimisë dhe Biologjisë Molekulare (Unioni Ndërkombëtar i Biokimisë dhe Biologjisë Molekulare (anglisht)rusisht, shkurtuar - anglisht. IUBMB). Nëse, kur renditni një sekuencë të ADN-së ose ARN-së, ekziston dyshimi për saktësinë e përcaktimit të një ose një tjetër nukleotidi, përveç pesë kryesoreve (A, C, T, G, U), përdoren shkronja të tjera të alfabetit latin. , në varësi të cilat nukleotide më të mundshme mund të jenë në pozicionet e kësaj sekuence. Të njëjtat shkronja shtesë përdoren për të përcaktuar pozicionet e degjeneruara (jo identike për sekuenca të ndryshme homologe), për shembull, kur shkruani një sekuencë primer PCR.

Gjatësia e seksioneve të sekuencave të ADN-së (gjeni, vendi, kromozomi) ose i gjithë gjenomit tregohet në çifte nukleotide (bn) ose çifte bazash (eng. çifte bazash, shkurtuar bp), duke nënkuptuar me këtë njësinë elementare të një molekule të acidit nukleik me dy zinxhirë, të përbërë nga dy baza plotësuese të çiftuara.

Roli biologjik

1. Burimi universal i energjisë (ATP dhe analogët e tij).

2. Janë aktivizues dhe bartës të monomereve në qelizë (UDP-glukozë)

6. Janë monomere në përbërjen e acideve nukleike të lidhura me lidhje 3'-5'-fosfodiesterike.

Histori

Në gjenetikën premolekulare, një term i veçantë u përdor për të përcaktuar elementin më të vogël në strukturën e ADN-së që mund t'i nënshtrohet mutacionit spontan ose të induktuar. rikon. Tani tregohet se ky element më i vogël është një nukleotid (ose një bazë azotike në përbërjen e një nukleotidi), kështu që ky term nuk përdoret më. Për të përcaktuar konceptin njësi mutacioni termi muton. Tani është treguar se në mënyrë fenotipike, një mutacion mund të shfaqet edhe kur një nukleotid (ose një bazë azotike në një nukleotid) zëvendësohet, kështu që termi muton korrespondon me një nukleotid.

Shkruani një përmbledhje për artikullin "Nukleotidet"

Shënime

Shiko gjithashtu

Lidhjet

Nukleotidet- artikull nga Enciklopedia e Madhe Sovjetike.
Kodet e shkronjave për bazat nukleotide sipas nomenklaturës IUPAC dhe IUBMB (anglisht)rusisht
në një revistë online



Bazat azotike

Nukleozidet

Nukleotidet

ARN

ADN

Analoge

Llojet e vektorit

Një fragment që karakterizon nukleotidet

Kozaku u thirr, u pyet; komandantët kozakë donin të përfitonin nga kjo mundësi për të rrahur kuajt, por një nga komandantët, i njohur me gradat më të larta të ushtrisë, ia raportoi këtë fakt gjeneralit të shtabit. Kohët e fundit situata në selinë e ushtrisë ka qenë jashtëzakonisht e acaruar. Yermolov, disa ditë më parë, pasi kishte ardhur në Bennigsen, iu lut që të përdorte ndikimin e tij mbi komandantin e përgjithshëm për të bërë një ofensivë.
“Po të mos të njihja, do të mendoja se nuk do atë që kërkon. Sapo të këshilloj një gjë, më i famshmi ndoshta do të bëjë të kundërtën, "u përgjigj Benigsen.
Lajmi i Kozakëve, i konfirmuar nga patrullat e dërguara, vërtetoi pjekurinë përfundimtare të ngjarjes. Vargu i shtrirë u hodh dhe ora fërshëlleu dhe zilet filluan të luanin. Me gjithë fuqinë e tij imagjinare, mendjen, përvojën, njohuritë e njerëzve, Kutuzov, duke marrë parasysh shënimin e Bennigsen, i cili personalisht i dërgoi raporte sovranit, shprehu nga të gjithë gjeneralët të njëjtën dëshirë, dëshirën e sovranit të supozuar prej tij. dhe reduktimi i Kozakëve, nuk mund të mbante më lëvizjen e pashmangshme dhe dha urdhër për atë që ai e konsideronte të padobishme dhe të dëmshme - bekoi faktin e kryer.

Shënimi i paraqitur nga Bennigsen për nevojën për një ofensivë, dhe informacioni i Kozakëve për krahun e majtë të pambuluar të francezëve, ishin vetëm shenjat e fundit të nevojës për të dhënë urdhrin për ofensivë, dhe ofensiva ishte planifikuar për në tetor. 5.
Në mëngjesin e 4 tetorit, Kutuzov nënshkroi dispozitën. Tol ia lexoi Yermolovit, duke i sugjeruar që të merrej me urdhra të mëtejshëm.
"Në rregull, në rregull, tani nuk kam kohë," tha Yermolov dhe u largua nga kasolle. Dispozita e përpiluar nga Toli ishte shumë e mirë. Ashtu si në dispozitën e Austerlitz-it, ishte shkruar, megjithëse jo në gjermanisht:
"Die erste Colonne marschiert [Kollona e parë shkon (gjermanisht)] këtu dhe atje, die zweite Colonne marschiert [kolona e dytë shkon (gjermanisht)] këtu dhe atje", etj. Dhe të gjitha këto kolona në letër erdhën në kohën e caktuar për vendin e tyre dhe shkatërroi armikun. Gjithçka ishte, si në të gjitha dispozitat, e menduar bukur dhe, si në të gjitha dispozitat, asnjë kolonë nuk erdhi në kohën e duhur dhe në vendin e duhur.
Kur dispozita ishte gati në numrin e duhur të kopjeve, një oficer u thirr dhe u dërgua në Yermolov për t'i dhënë atij letrat për ekzekutim. Një oficer i ri i kalorësisë, urdhri i Kutuzov, i kënaqur me rëndësinë e detyrës që i ishte dhënë, shkoi në banesën e Yermolovit.
"Le të shkojmë," u përgjigj urdhëri i Yermolov. Oficeri i gardës së kalorësisë shkoi te gjenerali, i cili shpesh vizitonte Yermolovin.
- Jo, dhe gjenerali nuk është.
Oficeri i gardës së kalorësisë, i ulur mbi kalë, hipi te një tjetër.
- Jo, ata u larguan.
“Si nuk mbaja përgjegjësi për vonesën! Sa keq!" mendoi oficeri. Ai udhëtoi në të gjithë kampin. Kush tha se ata e panë Yermolovin të përzënë diku me gjeneralë të tjerë, të cilët thanë se ndoshta ai ishte përsëri në shtëpi. Oficeri, pa darkë, kërkoi deri në orën gjashtë të mbrëmjes. Yermolov nuk gjendej askund dhe askush nuk e dinte se ku ishte. Oficeri hëngri shpejt me një shok dhe u kthye në pararojë te Miloradovich. Miloradovich gjithashtu nuk ishte në shtëpi, por më pas iu tha se Miloradovich ishte në topin e gjeneralit Kikin dhe se Yermolov duhet të ishte gjithashtu atje.
– Po, ku është?
- Dhe atje, në Echkin, - tha oficeri kozak, duke treguar shtëpinë e një pronari toke të largët.
- Po aty, pas zinxhirit?
- Kanë dërguar dy regjimente tanë në zinxhir, ka një zbavitje të tillë tani, hall! Dy muzika, tre kore librash këngësh.
Oficeri shkoi pas zinxhirit te Echkin. Nga larg, me makinë deri në shtëpi, ai dëgjoi tingujt miqësorë e gazmorë të këngës së një ushtari që kërcente.
"Në sajë dhe ah ... në sajë! .." - dëgjoi me bilbil e me torban, të mbytur herë pas here nga klithma e zërave. Oficeri ndihej i gëzuar në zemër nga këto tinguj, por në të njëjtën kohë kishte frikë se ai kishte faj që nuk e transmetoi urdhrin e rëndësishëm që i ishte besuar për kaq shumë kohë. Tashmë ishte ora nëntë. Ai zbriti nga kali dhe hyri në verandën dhe sallën e një shtëpie të madhe, të paprekur pronari toke, që ndodhej midis rusëve dhe francezëve. Në qilar dhe në paradhomë, këmbësorët ishin të mbushur me verëra dhe ushqime. Nën dritare kishte libra këngësh. Oficeri u çua nëpër derë dhe papritmas pa të gjithë gjeneralët më të rëndësishëm të ushtrisë së bashku, përfshirë figurën e madhe dhe të dukshme të Yermolov. Të gjithë gjeneralët ishin me pallto të zbërthyera, me fytyra të kuqe, të animuara dhe qeshën me zë të lartë, duke qëndruar në një gjysmërreth. Në mes të sallës, një gjeneral shtatshkurtër i pashëm me fytyrë të kuqe po bënte një trepak me shpejtësi dhe shkathtësi.
– Ha, ha, ha! Oh po, Nikolai Ivanovich! ha, ha, ha!
Oficeri ndjeu se, duke hyrë në atë moment me një urdhër të rëndësishëm, ishte dyfish fajtor dhe donte të priste; por një nga gjeneralët e pa dhe, pasi mësoi pse ishte, i tha Yermolovit. Yermolov, me një vrull në fytyrë, doli te oficeri dhe, pasi e dëgjoi, ia mori letrën pa i thënë asgjë.
Mendoni se ai u largua rastësisht? - i tha atë mbrëmje shoku i stafit oficerit të gardës së kalorësisë për Yermolov. - Këto janë gjëra, të gjitha janë me qëllim. Konovnitsyn të rrokulliset. Shiko, nesër çfarë qull do të jetë!

Të nesërmen, herët në mëngjes, Kutuzov i dëshpëruar u ngrit, iu lut Zotit, u vesh dhe me vetëdijen e pakëndshme që duhej të drejtonte betejën, të cilën ai nuk e miratoi, hipi në një karrocë dhe u largua nga Letashevka. , pesë milje pas Tarutinit, në vendin ku do të mblidheshin kolonat që avanconin. Kutuzov hipi, duke rënë në gjumë dhe duke u zgjuar dhe duke dëgjuar nëse kishte të shtëna në të djathtë, a kishte filluar të ndodhte? Por ishte ende e qetë. Agimi i lagështirës dhe i reve sapo kishte filluar dita e vjeshtës. Duke iu afruar Tarutinit, Kutuzov vuri re kalorësit që çonin kuajt në një vrimë uji përgjatë rrugës përgjatë së cilës po udhëtonte karroca. Kutuzov i shikoi nga afër, ndaloi karrocën dhe pyeti se cili regjiment? Kalorësit ishin nga ajo kolonë, e cila duhej të ishte tashmë shumë përpara në pritë. "Një gabim, ndoshta," mendoi kryekomandanti i vjetër. Por, duke ecur edhe më tej, Kutuzov pa regjimente këmbësorie, armë në dhi, ushtarë për qull dhe me dru zjarri, në mbathje. Ata thirrën një oficer. Oficeri raportoi se nuk kishte urdhër për të marshuar.
- Si të mos ... - filloi Kutuzov, por menjëherë heshti dhe urdhëroi që oficeri i lartë të thirrej tek ai. Duke u ngjitur nga karroca, me kokë poshtë dhe duke marrë frymë rëndë, duke pritur në heshtje, ai eci përpara dhe mbrapa. Kur u shfaq oficeri i kërkuar shtabi i përgjithshëm Eichen, Kutuzov u bë vjollcë jo sepse ky oficer ishte shkaku i një gabimi, por sepse ai ishte një subjekt i denjë për të shprehur zemërimin. Dhe, duke u dridhur, duke gulçuar, plaku, pasi erdhi në atë gjendje të tërbimit në të cilin mundi të vinte kur ishte shtrirë përtokë nga inati, sulmoi Eichen, duke kërcënuar me duar, duke bërtitur dhe duke sharë me fjalë publike. Të njëjtin fat pësoi edhe një tjetër që doli, kapiten Brozin, i cili nuk ishte fajtor për asgjë.