Menschliche glatte Muskulatur ist eingeschlossen. Weiche Muskeln. Aufbau, Funktionen, Reduktionsmechanismus. Einteilung der Muskeln nach verschiedenen Kriterien
Erregbare Gewebe im menschlichen Körper umfassen Nerven-, Sekretions- und Muskelgewebe. Letzteres ist jedoch anders einzigartiges Eigentum Kontraktilität aufgrund des Vorhandenseins von Mikrofilamenten aus spezialisierten Proteinen in der Zellstruktur - Myosin, Aktin, Tropomyosin.
Dadurch wird die Aufrechterhaltung der Körperhaltung, die Bewegung im Raum, die Förderung des Nahrungsbreis entlang des Magen-Darm-Traktes, die Durchblutung und vieles mehr gewährleistet. Abhängig von den histologischen Merkmalen, den ausgeübten Funktionen und der Herkunft gibt es eine Einteilung in glattes und quergestreiftes Muskelgewebe, und für Merkmale unterscheiden einige Autoren Herz in die dritte Unterart. Es sollte jedoch klar sein, dass die kontraktilen Elemente nur die Basis dieser Gewebe bilden und sie ohne ein dichtes Netzwerk von Blutgefäßen, die eine große Menge Sauerstoff liefern, eine schützende und energetisch bedeutende Hülle - die nicht vollständig funktionieren könnten Sarkolemm, sowie ein stützendes lockeres ungeformtes
gestreift
Gestreiftes Muskelgewebe macht im Grunde alle Skelettmuskeln aus und sorgt für Gelenkbewegung und Körperhaltung. Ihre strukturelle und funktionelle Einheit ist das Sarkomer, und sie wiederum bestehen aus Myosymplasten – Fasern, die durch die Verschmelzung mehrerer Einzelzellen im Prozess der Differenzierung entstehen. Auf einem histologischen Präparat sind gestreifte Muskelgewebe leicht durch ihre mehrkernige und gestreifte Struktur zu unterscheiden, weshalb sie ihren Namen erhalten haben. Eine weitere wichtige Funktion von ihnen ist die Wärmeerzeugung, in deren Zusammenhang eine Person bei sinkender Temperatur zittert. Auch gestreift bildet die Struktur des Myokards, nur Kardiomyozyten zeichnen sich durch das Fehlen von Symplasten aus. Mikroskopisch sind sie einkernige spindelförmige Zellen. Sie werden nach ihren Funktionen in Arbeiter (überwiegend in der Anzahl), leitende und sekretorische unterteilt. Letzterem ist es zu verdanken, dass quergestreifte Herzmuskelgewebe die Eigenschaft des Automatismus haben, dh sie haben die Fähigkeit, sich selbst zusammenzuziehen, was die kontinuierliche Funktion des Herzens gewährleistet. Der dritte Zelltyp ist der Ort der Synthese hormonähnlicher Substanzen, insbesondere des atrialen natriuretischen Faktors, der die Diurese verstärkt.
Glatt
Wenn das menschliche Muskelgewebe, das Bewegung bereitstellt, gestreift ist, wird die Peristaltik des Gastrointestinal- und Urogenitaltrakts, die Kontraktion der Gefäß- und Bronchialwände durch glatte Muskeln bereitgestellt. Es zeichnet sich durch Rhythmus, relative Langsamkeit, ein hohes Maß an Dehnbarkeit und Regenerationsfähigkeit sowie autonome Innervation aus. Dies sind längliche einkernige Zellen ohne Streifung und mit einer großen Menge Aktin und Kollagen in der Struktur. Jeder dieser Myozyten ist mit einer dünnen Basalmembran bedeckt, und die Gruppen sind mit Endomysium aus losem, ungeformtem Bindegewebe bedeckt.
Glatte Muskeln finden sich in Hohlorganen, Blutgefäßen und der Haut. Glatte Muskelfasern haben keine Querstreifung. Die Zellen verkürzen sich infolge des relativen Gleitens der Filamente. Die Gleitgeschwindigkeit und die Spaltungsrate von Adenosintriphosphat sind 100-1000-mal geringer als in. Aus diesem Grund sind glatte Muskeln gut für eine langzeitstabile Kontraktion ohne Ermüdung bei geringerem Energieverbrauch geeignet.
Weiche Muskeln sind Bestandteil Wände aus einer Reihe von Hohlräumen innere Organe und beteiligen sich an der Sicherstellung der von diesen Stellen wahrgenommenen Aufgaben. Insbesondere regulieren sie den Blutfluss in verschiedenen Organen und Geweben, die bronchiale Durchgängigkeit für Luft, die Bewegung von Flüssigkeiten und Speisebrei (in Magen, Darm, Harnleiter, Harn- und Gallenblase), die Kontraktion der Gebärmutter während der Geburt, die Pupillengröße und das Hautrelief.
Glatte Muskelzellen sind spindelförmig, 50–400 Mikrometer lang und 2–10 Mikrometer dick (Abb. 5.6).
Glatte Muskeln sind unwillkürliche Muskeln, d.h. ihre Reduktion hängt nicht vom Willen des Makroorganismus ab. Merkmale der motorischen Aktivität von Magen, Darm, Blutgefäßen und Haut bestimmen in gewissem Maße die physiologischen Eigenschaften der glatten Muskulatur dieser Organe.
Eigenschaften der glatten Muskulatur
- Es hat Automatismus (der Einfluss des intramuralen Nervensystems ist korrigierend)
- Plastizität - die Fähigkeit, die Länge für lange Zeit beizubehalten, ohne den Ton zu ändern
- Funktionelles Syncytium - einzelne Fasern sind getrennt, aber es gibt spezielle Kontaktbereiche - Verknüpfungen
- Der Wert des Ruhepotentials beträgt 30-50 mV, die Amplitude des Aktionspotentials ist geringer als die von Skelettmuskelzellen
- Minimale "kritische Zone" (Erregung tritt auf, wenn eine bestimmte Mindestanzahl von Muskelelementen erregt wird)
- Für das Zusammenspiel von Aktin und Myosin wird das Ca 2+ -Ion benötigt, das von außen kommt
- Die Dauer einer einzelnen Kontraktion ist lang
Merkmal der glatten Muskulatur- ihre Fähigkeit, langsame rhythmische und lange tonische Kontraktionen zu zeigen. Langsame rhythmische Kontraktionen der glatten Muskulatur des Magens, des Darms, der Harnleiter und anderer Hohlorgane tragen zur Bewegung ihres Inhalts bei. Längere tonische Kontraktionen der glatten Muskulatur der Schließmuskeln der Hohlorgane verhindern die willkürliche Freisetzung ihres Inhalts. Die glatten Muskeln der Gefäßwände befinden sich ebenfalls in einem Zustand ständiger tonischer Kontraktion und beeinflussen den Blutdruck und die Blutversorgung des Körpers.
Eine wichtige Eigenschaft der glatten Muskulatur ist ihre Mystik, diese. die Fähigkeit, die durch Dehnung oder Verformung verursachte Form beizubehalten. Eine hohe Plastizität der glatten Muskulatur ist für die normale Funktion der Organe von großer Bedeutung. Beispielsweise ermöglicht es die Plastizität der Blase, wenn sie mit Urin gefüllt ist, einen Druckanstieg in ihr zu verhindern, ohne den Vorgang des Urinierens zu stören.
Eine übermäßige Dehnung der glatten Muskulatur führt zu einer Kontraktion. Dies geschieht als Ergebnis einer Depolarisation von Zellmembranen, die durch ihre Dehnung verursacht wird, d.h. glatte Muskulatur haben Automatismus.
Die durch Dehnung verursachte Kontraktion spielt eine wichtige Rolle bei der Autoregulation des Blutgefäßtonus, der Bewegung des Inhalts des Gastrointestinaltrakts und anderen Prozessen.
Reis. 1. A. Skelettmuskelfaser, Herzmuskelzelle, glatte Muskelzelle. B. Skelettmuskel-Sarkomer. B. Die Struktur der glatten Muskulatur. D. Mechanogramm von Skelettmuskel und Herzmuskel.
Der Automatismus in der glatten Muskulatur ist auf das Vorhandensein spezieller Schrittmacherzellen (rhythmusgebender Zellen) in ihnen zurückzuführen. Sie sind in ihrer Struktur identisch mit anderen glatten Muskelzellen, haben aber besondere elektrophysiologische Eigenschaften. In diesen Zellen entstehen Schrittmacherpotentiale, die die Membran auf ein kritisches Niveau depolarisieren.
Die Erregung glatter Muskelzellen bewirkt eine Zunahme des Eintritts von Calciumionen in die Zelle und die Freisetzung dieser Ionen aus dem sarkoplasmatischen Retikulum. Infolge einer Erhöhung der Konzentration von Calciumionen im Sarkoplasma werden kontraktile Strukturen aktiviert, aber der Mechanismus ihrer Aktivierung in einer glatten Faser unterscheidet sich vom Aktivierungsmechanismus in quergestreiften Muskeln. In einer glatten Zelle interagiert Calcium mit dem Protein Calmodulin, das die Myosin-Leichtketten aktiviert. Sie verbinden sich mit den aktiven Aktinzentren in Protofibrillen und machen einen „Schlaganfall“. Glatte Muskeln entspannen sich passiv.
Glatte Muskeln sind unwillkürlich und hängen nicht vom Willen des Tieres ab.
Physiologische Eigenschaften und Merkmale der glatten Muskulatur
Glatte Muskeln haben wie Skelettmuskeln Erregbarkeit, Leitfähigkeit und Kontraktilität. Im Gegensatz zu Skelettmuskeln, die elastisch sind, haben glatte Muskeln Plastizität - die Fähigkeit, die Länge, die ihnen beim Dehnen verliehen wird, lange beizubehalten, ohne die Spannung zu erhöhen. Diese Eigenschaft ist wichtig für die Funktion, Nahrung im Magen oder Flüssigkeiten in Gallenblase und Blase zu deponieren.
Merkmale der Erregbarkeit glatter Muskelzellen sind bis zu einem gewissen Grad mit einer geringen Potentialdifferenz über der Membran im Ruhezustand verbunden (E 0 = (–30) – (–70) mV). Glatte Myozyten können automatisch sein und spontan ein Aktionspotential erzeugen. Solche Zellen - Schrittmacher der Kontraktion der glatten Muskulatur - befinden sich in den Wänden des Darms, der venösen und lymphatischen Gefäße.
Reis. 2. Bauen Sie reibungslos auf Muskelzelle(A. Guyton, J. Hall, 2006)
Die Dauer von AP in glatten Myozyten kann mehrere zehn Millisekunden erreichen, da sich AP in ihnen hauptsächlich aufgrund des Eintritts von Ca 2+ -Ionen in das Sarkoplasma aus der interzellulären Flüssigkeit durch langsame Calciumkanäle entwickelt.
Die Geschwindigkeit der AP-Leitung entlang der Membran glatter Myozyten ist gering - 2-10 cm/s. Im Gegensatz zu Skelettmuskeln kann die Erregung von einer glatten Myozyte auf andere in der Nähe übertragen werden. Diese Übertragung erfolgt aufgrund des Vorhandenseins von Verknüpfungen zwischen glatten Muskelzellen, die einen geringen Widerstand aufweisen. elektrischer Strom und Gewährleistung des Austauschs zwischen Zellen von Ca 2+ -Ionen und anderen Molekülen. Infolgedessen weist die glatte Muskulatur die Eigenschaften eines funktionellen Synzytiums auf.
Die Kontraktilität glatter Muskelzellen ist durch eine lange Latenzzeit (0,25–1,00 s) und eine lange Dauer (bis zu 1 min) einer einzelnen Kontraktion gekennzeichnet. Glatte Muskeln entwickeln eine geringe Kontraktionskraft, können aber lange Zeit in einer tonischen Kontraktion bleiben, ohne Ermüdung zu entwickeln. Dies liegt an der Tatsache, dass die glatte Muskulatur 100-500 Mal weniger Energie verbraucht als die Skelettmuskulatur, um die tonische Kontraktion aufrechtzuerhalten. Daher haben die von der glatten Muskulatur verbrauchten ATP-Reserven auch während der Kontraktion Zeit, sich zu erholen, und die glatten Muskeln einiger Körperstrukturen befinden sich fast ständig in einem Zustand tonischer Kontraktion. Die absolute Stärke der glatten Muskulatur beträgt etwa 1 kg/cm 2 .
Mechanismus der Kontraktion der glatten Muskulatur
Das wichtigste Merkmal glatter Muskelzellen ist, dass sie unter dem Einfluss zahlreicher Reize erregt werden. Unter natürlichen Bedingungen wird es nur durch einen Nervenimpuls ausgelöst. Die Kontraktion eines glatten Muskels kann sowohl durch den Einfluss von Nervenimpulsen als auch durch die Wirkung von Hormonen, Neurotransmittern, Prostaglandinen, einigen Metaboliten sowie durch den Einfluss physikalischer Faktoren wie Dehnung verursacht werden. Darüber hinaus kann die Erregung und Kontraktion glatter Myozyten aufgrund der Automatisierung spontan erfolgen.
Die Fähigkeit der glatten Muskulatur, auf die Wirkung verschiedener Faktoren mit Kontraktion zu reagieren, führt zu erheblichen Schwierigkeiten bei der Korrektur von Verletzungen des Tonus dieser Muskeln medizinische Übung. Dies zeigt sich an den Beispielen für Schwierigkeiten bei der Behandlung von Bronchialasthma, arterieller Hypertonie, spastischer Kolitis und anderen Krankheiten, die eine Korrektur der kontraktilen Aktivität glatter Muskeln erfordern.
Der molekulare Mechanismus der Kontraktion der glatten Muskulatur weist auch eine Reihe von Unterschieden zum Mechanismus der Skelettmuskelkontraktion auf. Die Aktin- und Myosinfilamente in glatten Muskelzellen sind weniger geordnet als in Skelettzellen, und daher weisen glatte Muskeln keine Querstreifen auf. Es gibt kein Troponin-Protein in Aktin-Filamenten der glatten Muskulatur, und Aktin-Zentren sind immer offen für eine Wechselwirkung mit Myosin-Köpfen. Gleichzeitig werden die Myosinköpfe im Ruhezustand nicht mit Energie versorgt. Damit Aktin und Myosin interagieren können, ist es notwendig, die Myosinköpfe zu phosphorylieren und ihnen einen Energieüberschuss zu geben. Die Wechselwirkung von Aktin und Myosin wird von der Rotation der Myosinköpfe begleitet, bei der die Aktinfilamente zwischen die Myosinfilamente gezogen werden und es zur Kontraktion der glatten Myozyten kommt.
Die Phosphorylierung von Myosinköpfen erfolgt unter Beteiligung des Enzyms Myosin Light Chain Kinase und die Dephosphorylierung mit Hilfe von Phosphatase. Überwiegt die Aktivität der Myosinphosphatase die Aktivität der Kinase, werden die Myosinköpfe dephosphoryliert, die Verbindung zwischen Myosin und Aktin wird unterbrochen und der Muskel entspannt sich.
Damit eine reibungslose Myozytenkontraktion auftritt, ist es daher notwendig, die Aktivität der Kinase der leichten Kette von Myosin zu erhöhen. Seine Aktivität wird durch den Gehalt an Ca 2+ -Ionen im Sarkoplasma reguliert. Neurotransmitter (Acetylcholin, Noradrin) oder Hormone (Vasopressin, Oxytocin, Adrenalin) stimulieren ihren spezifischen Rezeptor und verursachen die Dissoziation des G-Proteins, dessen a-Untereinheit das Enzym Phospholipase C weiter aktiviert. IPG diffundiert zum endoplasmatischen Retikulum und bewirkt nach Wechselwirkung mit seinen Rezeptoren die Öffnung von Calciumkanälen und die Freisetzung von Ca 2+ -Ionen aus dem Depot in das Zytoplasma. Eine Erhöhung des Gehalts an Ca 2+ -Ionen im Zytoplasma ist ein Schlüsselereignis für die Einleitung einer glatten Myozytenkontraktion. Eine Erhöhung des Gehalts an Ca 2+ -Ionen im Sarkoplasma wird auch durch dessen Eintritt in die Myozyten aus dem extrazellulären Medium erreicht (Abb. 3).
Ca 2+ -Ionen bilden einen Komplex mit dem Calmodulin-Protein, und der Ca 2+ -Calmodulin-Komplex erhöht die Kinaseaktivität von Myosin-Leichtketten.
Die Abfolge der Prozesse, die zur Kontraktion der glatten Muskulatur führen, kann wie folgt beschrieben werden: Eintritt von Ca 2+ -Ionen in das Sarkoplasma - Aktivierung von Calmodulin (durch Bildung des 4Ca 2 -Calmodulin-Komplexes) - Aktivierung der Kinase der leichten Kette von Myosin - Phosphorylierung der Myosinköpfe - Bindung der Myosinköpfe an Aktin und Rotation der Köpfe, bei der die Aktinfäden zwischen die Myosinfäden gezogen werden - Kontraktion.
Reis. Abb. 3. Eintrittswege von Ca 2+ -Ionen in das Sarkoplasma einer glatten Muskelzelle (a) und ihre Entfernung aus dem Sarkoplasma (b)
Voraussetzungen für die Entspannung der glatten Muskulatur:
- eine Abnahme (bis zu 10-7 M/l oder weniger) des Gehalts an Ca 2+ -Ionen im Sarkoplasma;
- Zerfall des 4Ca 2+ -Calmodulin-Komplexes, was zu einer Abnahme der Aktivität der Myosin-Leichtkettenkinase führt - Dephosphorylierung von Myosinköpfen unter dem Einfluss von Phosphatase, was zu einem Bruch der Bindungen von Aktin- und Myosinfilamenten führt.
Unter diesen Bedingungen bewirken elastische Kräfte eine relativ langsame Wiederherstellung der ursprünglichen Länge der glatten Muskelfaser und ihre Entspannung.
Weiche Muskeln
Wichtige Punkte Glatte Muskeln bestehen aus einzelnen Spindelzellen.
Glatte Muskeln führen in der Regel unwillkürliche Kontraktionen aus.
Glatte Muskeln sind ein wichtiger Bestandteil der Wände muskulärer Hohlorgane.
Im Gegensatz zur quergestreiften Muskulatur sind die Myofilamente der glatten Muskulatur nicht gut organisiert und haben keine Sarkomere.
Glatte Muskulatur kann damit trainiert werden spezielle Übungen um ihre Effizienz und Effizienz zu verbessern.
Die primären Kontrollelemente der glatten Muskulatur im Gehirn sind die Nervenfasern des vegetativen Nervensystems.
Glatte Muskulatur ist der Hauptbestandteil der Wände von Blut- und Lymphgefäßen.
Der Tonus der Blutgefäße bestimmt die Geschwindigkeit und Größe des Blutflusses.
Form und Lage der glatten Muskulatur
Glatte Muskelzellen sind unter anderem durch unwillkürliche Kontraktionen gekennzeichnet. Glatte Muskeln können sich unwillkürlich zusammenziehen, sodass sie keiner willkürlichen Kontrolle bedürfen. Dementsprechend befinden sie sich hauptsächlich in den folgenden Organen des menschlichen Körpers.
Glatte Muskeln sind ein wichtiger Bestandteil der Wände muskulärer Hohlorgane. Dazu gehören die meisten Organe des Verdauungs- und Harnsystems sowie Atemwege.
Das Verdauungssystem besteht aus den Kopf- (Mundhöhle und Rachen) und Rumpfteilen des Verdauungstrakts (Speiseröhre, Magen und Darm) sowie den dazugehörigen exokrinen Drüsen (Speicheldrüsen, Bauchspeicheldrüse und Leber).
Der Rumpfteil des Verdauungstraktes (Kanal) hat drei Schichten glatter Muskulatur, die für die Peristaltik und Bewegung der Darmzotten der Darmschleimhaut verantwortlich sind. An manchen Stellen ist die ringförmige Muskulatur besonders ausgeprägt, die den Schließmuskel oder Pylorus und den inneren Analsphinkter bildet.
Im Gegensatz zum Rumpf enthält das Kopfende des Verdauungstrakts quergestreifte statt glatter Muskulatur.
Wie die Wände des Verdauungstraktes bestehen auch die Wände der Harnwege aus drei Schichten glatter Muskulatur, die bei näherer Betrachtung eine einzige spiralförmige Schicht bilden.
Sowohl männliche als auch weibliche Fortpflanzungsorgane sind große Menge weiche Muskeln.
Glatte Muskulatur findet sich in großen Mengen in der Luftröhre und den Bronchien – wichtigen Teilen der unteren Atemwege. Glatte Muskelzellen regulieren das Volumen der einströmenden Luft in Abhängigkeit von äußeren Faktoren, indem sie den Durchmesser der Atemwege verändern.
Glatte Muskeln sind Teil der Blut- und Lymphgefäße. Menge reibungslos Muskelgewebe proportional zum Gefäßdurchmesser und bei gleicher Größe enthalten die Arterien mehr glatte Muskulatur als die Venen und Lymphgefäße. Mit der Verzweigung der Gefäße nimmt auch die absolute Zahl der glatten Muskulatur ab, während in den Arteriolen, bezogen auf ihren Durchmesser, der Anteil an glattem Muskelgewebe maximal ist. Es gibt kein glattes Muskelgewebe in den Kapillaren.
Glattes Muskelgewebe findet sich auch in einigen nichtmuskulären Organen.
Im Augapfel sind glatte Muskeln für die Erweiterung und Verengung der Pupille sowie die Spannung der Linsenkapsel verantwortlich. Auf diese Weise können Sie die Brechkraft und die auf die Netzhaut fallende Lichtmenge ändern. Dieser Mechanismus ist wichtig für die Nah- und Fernsicht sowie die Tiefenwahrnehmung.
Das Anheben der Haare als Reaktion auf Kälte oder Angst wird von den Muskeln durchgeführt, die die Haare anheben (shsh. arrectores pilorum). Wenn sie sich zusammenziehen, sieht die Haut wie eine „Gänsehaut“ („Gänsehaut“) aus. Auch im Körper (zum Beispiel in den exokrinen Drüsen oder dem Eierstock beim Eisprung) gibt es Zellen, die eine Kreuzung zwischen Muskel- und Bindegewebszellen (sog. Myofibroblasten) oder Epithelzellen (Myoepitheliozyten) sind (Drenckhahn, 2003).
"Achtung" Denken Sie daran: Es muss erwähnt werden, dass einige Muskeln, die mehr oder weniger unwillkürliche Kontraktionen ausführen, gestreift sind. Dazu gehören die folgenden Muskeln.
Das Zwerchfell ist der wichtigste Atemmuskel.
Herzmuskel.
Muskeln des Mundbodens, des Gaumens und des Rachens.
Muskeln des Kehlkopfes.
Muskeln nachahmen.
Beckenbodenmuskulatur und äußere Schließmuskeln (analer und urethraler Schließmuskel).
Die Struktur der glatten Muskulatur
Wie bei der quergestreiften Muskulatur erfolgt die Kontraktion der glatten Muskulatur aufgrund des gegenseitigen Gleitens von Myofilamenten – dünne Aktin- und dicke Myosinfilamente (Typ-II-Myosin). Glatte Muskelzellen enthalten dreimal weniger Myosin als quergestreifte Zellen. Im Gegensatz zu Skelettmuskeln sind Myosinfilamente in glatten Muskelzellen zufällig angeordnet und bilden keine Sarkomere und Myofibrillen, was der Grund für das Auftreten des Begriffs "glatte Muskulatur" war. Dünne Aktinfilamente heften sich, wie bereits erwähnt, an Dense Bodies im Zytoplasma oder an Verankerungsplaques in der Zellmembran. Diese Formationen sind Analoga der Z-Linie in quergestreiften Muskeln. Neben der chaotischen Anordnung der Myofilamente unterscheidet sich der kontraktile Apparat der glatten Muskulatur sowohl ultrastrukturell als auch biochemisch von der quergestreiften Muskulatur. Einer der wichtigen strukturellen Unterschiede ist die Aktivität der Ca2+-Kanäle und das Enzym ATPase Myosin, das die Geschwindigkeit beeinflusst Muskelkontraktionen. Ein schlecht entwickeltes sarkoplasmatisches Retikulum lässt nur eine geringe Menge an Ca2+-Ionen ablagern, und die meisten für die Muskelkontraktion notwendigen Ionen kommen bei Erregung der Zelle aus dem Interzellularraum. Aus diesem Grund wird im glatten Muskelgewebe einerseits ein langsamer Strom von Ca2+-Ionen beobachtet und andererseits eine geringere Aktivität der Myosin-ATPase (10-100-mal geringer als in quergestreifter Muskulatur). Kontraktionen der glatten Muskulatur sind daher durch eine geringe Geschwindigkeit, aber eine längere Dauer gekennzeichnet (Widmaier et al., 2008).
Kontraktilität
Die Art, der Ablauf und die Kontrolle von Muskelkontraktionen in glatten Muskeln unterscheiden sich signifikant von denen in quergestreiften Muskeln. Letztere sind zu schnellen Kontraktionen fähig und ermüden schnell, während glatte Muskeln durch relativ langsame Kontraktionen gekennzeichnet sind, aber eine größere Ausdauer haben. Grund dafür ist die besondere Ultrastruktur der glatten Muskelzellen sowie die molekulare Struktur der Myofilamente. Darüber hinaus wird die Depolarisation der Zellmembran (und damit der Eintritt von Ca2+-Ionen und die daraus resultierende Kontraktion) glatter Muskelzellen durch eine Vielzahl von Faktoren verursacht, während die Depolarisation der Skelettmuskelmembran durch den Neurotransmitter Acetylcholin (ACC ) von Motoneuronen abgesondert.
Letzteres Merkmal wird als Ursache für die unwillkürlichen Kontraktionen der glatten Muskulatur angesehen. Es wird manchmal argumentiert, dass glatte Muskeln überhaupt nicht zu freiwilligen Kontraktionen fähig sind, aber das ist nicht immer der Fall. Richtiger ist es zu sagen, dass glatte Muskeln keiner willkürlichen Kontrolle bedürfen, da die Zentren im Hirnstamm, die für die Durchblutung, die Funktion des Verdauungstraktes usw. zuständig sind, ohne bewusste Kontrolle funktionieren. Dies gilt auch für die Nervenzentren, die die Funktion des Herzens und der Atmung regulieren, obwohl der Herzmuskel und die Atemmuskulatur (insbesondere das Zwerchfell) quergestreift sind.
Es sollte beachtet werden, dass die Kontrolle der Skelettmuskulatur nur teilweise freiwillig ist. Die einzigen Muskeln, die nacheinander (und einige nur während des Trainings) echte willkürliche Bewegungen ausführen, sind die Handmuskeln. Alle anderen Bewegungen entstehen durch komplexe unbewusste Interaktionen vieler Muskeln (synergistische Muskeln), da sich hier die statischen Kräfte des Körpers immer ändern. Eine einfache Beugung des Arms am Ellbogen erfordert Spannung in den Beugern der Hand, des Handgelenks und des Ellbogens. Gleichzeitig müssen sich auch die antagonistischen Muskeln entspannen (z. B. alle Streckmuskeln der entsprechenden Gelenke). Trizeps Schulter). Zusätzlich werden verschiedene Muskeln des Schultergürtels aktiviert, die das Schulterblatt relativ zum Körper stabilisieren, sowie verschiedene Muskeln, die den Körper stabilisieren, Hüftgelenk und unteren Extremitäten, um die Statik (Haltung) des Körpers aufrechtzuerhalten. Dieses Beispiel zeigt, dass eine willkürliche Anspannung eines Muskels, ganz zu schweigen von einzelnen Muskelfasern, unmöglich ist, ebenso wie eine willkürliche Anspannung einzelner glatter Muskeln. Es ist nur möglich, das Muskelsystem zu aktivieren, nämlich die Kombination von Synergisten, um eine Bewegung auszuführen (z. B. Beugung des Ellbogengelenks).
Vor diesem Hintergrund sollte der Leser nicht überrascht sein, dass eine freiwillige Aktivierung des glatten Muskelsystems immer noch möglich ist. Beispielsweise mit Hilfe von Biofeedback-Methoden oder Entspannung durch Training ist es relativ einfach, die Kontrolle über die Muskelaktivität zu erlangen. des Herz-Kreislauf-Systems. Diese Methoden werden häufig bei der Behandlung von Migräne und Bluthochdruck eingesetzt.
Darüber hinaus wurde nachgewiesen, dass unterschiedliche Fitnessgrade nicht nur die intra- und intermuskuläre Koordination der Skelettmuskulatur beeinflussen, sondern auch die Aktivität der glatten Muskulatur des Herz-Kreislauf-Systems (Blutdruck) oder der exokrinen Drüsen (Schweiß), die sich erheblich verändern können unter dem Einfluss von Sport.
Abschließend ist festzuhalten, dass die glatte Muskulatur bis zu einer gewissen Grenze noch einer willkürlichen Kontrolle unterliegt. Daraus folgt ein naheliegender Schluss, der im Sport schon lange bekannt ist: Glatte Muskeln können mit speziellen Techniken trainiert und ihre Leistungsfähigkeit und Effizienz gesteigert werden. Einfaches Ausdauertraining nach einigen Wochen kann die Arbeitseffizienz beispielsweise des Herz-Kreislauf-Systems deutlich steigern. Ähnliche Ergebnisse sind für die Schweißdrüsen bekannt: Trainierte Menschen beginnen nach Ausdauerbelastung früher zu schwitzen als Untrainierte.
Physiologie der Kontraktion der glatten Muskulatur
Unterschiede in den physiologischen Funktionen der glatten Muskulatur bestimmen ihre biochemischen und anatomischen Merkmale. Die wichtigsten sind die folgenden Merkmale (Widmaier et al., 2008).
Kontraktionsgeschwindigkeit- Die Kontraktion glatter Muskelzellen basiert wie bei anderen Arten von Muskelgewebe auf einer Erhöhung der Konzentration von Ca2+-Ionen im Zytoplasma. Im Gegensatz zu quergestreiften Muskeln ist das sarkoplasmatische Retikulum in ihnen schlecht entwickelt, sodass sie auf den Eintritt von Ionen in die Zelle angewiesen sind. Der ankommende Ionenstrom ist viel langsamer als der Prozess der Ca2+-Freisetzung aus dem sarkoplasmatischen Retikulum, außerdem ist die Aktivität von Myosinenzymen in glatten Muskelzellen 10-100 Mal geringer als in quergestreiften Zellen. Diese beiden Faktoren bestimmen die relativ geringe Kontraktionsrate der glatten Muskulatur.
Ausdauer- Entspannung der glatten Muskulatur tritt nach dem Aufbrechen von Querverbindungen zwischen Aktin- und Myosinfilamenten auf. Dies erfordert eine Dephosphorylierung des Myosinkopfes, da dieser nur im phosphorylierten Zustand an Aktin binden kann. Wenn eine glatte Muskelzelle erregt wird, treten die Prozesse der Phosphorylierung und Dephosphorylierung von Myosinköpfen ständig auf, und die Phosphorylierungsrate ist höher als die Dephosphorylierungsrate. Bei längerer Erhöhung der Ca2+-Konzentration werden die bereits mit Aktin verbundenen Prozesse der Dephosphorylierung von Myosinköpfen aktiviert. Somit können glatte Muskelzellen ohne ausgeprägte Ermüdung und Verbrauch einer großen Energiemenge viele Stunden lang eine statische Kontraktion aufrechterhalten. Dies kann mit der Totenstarre der Skelettmuskulatur verglichen werden, tritt jedoch in vivo auf und ist typisch für Schließmuskeln der glatten Muskulatur (z. B. Blasenausgangsphinkter).
Physiologischer Mangel Aufgrund ihrer Ultrastruktur können glatte Muskeln starke isometrische und konzentrische Kontraktionen über einen größeren Längenbereich ausführen als Skelettmuskeln. Ein Beispiel ist eine starke Dehnung der Blase oder der Gebärmutter am Ende der Schwangerschaft (in diesen Fällen können sich die Muskeln 8-mal dehnen).
Kontraktionskontrolle
Im Gegensatz zu Skelettmuskeln sind glatte und Herzmuskeln unabhängig von Nervenreizen zu spontaner Depolarisation und Kontraktion fähig. Im Herzen gehören die Prozesse der spontanen Depolarisation zu den Funktionen des Organs, sie haben ein externes Kontrollsystem und werden in einem gesunden Herzen nur von einer Gruppe spezifischer Muskelzellen (Zellen des Sinus und des atrioventrikulären Knotens) durchgeführt. In der glatten Muskulatur gibt es viele Faktoren, die diese Prozesse verursachen und beeinflussen können.
vegetatives Nervensystem
Das primäre Kontrollorgan der glatten Muskulatur sind die Zentren des vegetativen Nervensystems (ANS, autonomes Nervensystem). Phylogenetisch ist es ein sehr alter Teil des Nervensystems, der überwiegend im Hirnstamm lokalisiert ist und vom Hypothalamus gesteuert wird. Das ANS ist daran beteiligt, wichtige Parameter der Homöostase aufrechtzuerhalten und sich beispielsweise an veränderte Umweltbedingungen anzupassen physische Aktivität: erhöhter Gefäßtonus, Erweiterung der Atemwege, Abnahme der Darmmotilität usw. ohne Beteiligung einer direkten Steuerung durch die Großhirnrinde. Es gibt drei Arten von ANS.
Das intra-intestinale oder enterische, autonome Nervensystem (ENS - enterales oder intramurales Nervensystem) ist eine Ansammlung von Nervenzellen in der Darmwand. Wie einige glatte Muskel- oder Herzzellen haben sie die Fähigkeit, spontan Aktionspotentiale zu erzeugen und eine rhythmische wellenförmige Kontraktion der Darmmuskulatur (Peristaltik) zu verursachen. Vermutlich ist das ENS der einzige Teil des Nervensystems, der eine echte Autonomie besitzt und nicht der Kontrolle des Gehirns bedarf, dessen Aktivität nur von anderen Zentren des ANS moduliert wird. Die Darmperistaltik setzt sich auch nach ihrer Entfernung aus dem Körper fort, bis die Versorgung mit Elektrolyten, Sauerstoff und Nährstoffen vollständig erschöpft ist.
Sympathisches Nervensystem - gemeinsame Funktion dieses Systems ist die Steigerung der Aktivität der inneren Organe, die in Stresssituationen (Kampf, Flucht, sexuelle Aktivität und Sport) erforderlich sind. Der Sympathikus erhöht die Herztätigkeit, den Gefäßtonus und den Blutdruck, erweitert die oberen Atemwege und erhöht damit die Sauerstoffversorgung, erweitert die Pupillen, verstärkt das Schwitzen etc. Gleichzeitig reduziert er die Darmtätigkeit, die Urinproduktion und die Ausscheidungsorgane. Als Substanzen, durch die der Sympathikus auf die glatte Muskulatur einwirkt, gelten in erster Linie die Neurotransmitter Adrenalin und Noradrenalin (etwa im Verhältnis 80:20).
Parasympathisches Nervensystem- gilt als Antagonist des sympathischen Nervensystems, da es die gegenteilige Wirkung hat. Ansonsten wird die Interaktion zwischen den beiden Typen als synergistisch angesehen, da die Aufgabe des parasympathischen Nervensystems darin besteht, die vom sympathischen System benötigte Energie zu akkumulieren. Der parasympathische Einfluss auf die inneren Organe überwiegt im Ruhezustand und in der reaktiven Schlafphase. Die synergistische Wirkung beider Systeme zeigt sich auch am Beispiel des Vorgangs des Geschlechtsverkehrs, da die Erektion ein vom Parasympathikus und die Ejakulation vom Sympathikus gesteuerter Vorgang ist. Der Neurotransmitter des parasympathischen Systems ist Acetylcholin (ACC).
Zusätzlich zu den oben genannten Neurotransmittern wird die Kontraktilität der glatten Muskulatur durch viele Substanzen wie Stickstoffmonoxid und Serotonin oder Gifte beeinflusst. pflanzlichen Ursprungs Muskarin (Fliegenpilz), Atropin (Belladonna/belladonna), Nikotin (Tabakpflanzen) und Curare (südamerikanische Lilie).
Freisetzung von Ca2+ beim Dehnen[Bearbeiten]
Aktionspotentiale in glatten Muskeln entstehen auch, wenn sie gedehnt werden. Gleichzeitig öffnen sich dehnungsempfindliche Ca2+-Kanäle in der Zellmembran und Ca2+-Ionen strömen in die Zelle. Dieser Mechanismus ist nicht nur äußerst wichtig für die Aufrechterhaltung der Homöostase, sondern ist auch die Ursache für Koliken. In diesem Fall werden die glatten Muskeln der Hohlorgane (Harnleiter, Gallenwege, Darm usw.) durch den Konkrement gedehnt, was zu ihrer reflektorischen Kontraktion führt. Das Vorhandensein eines Konkrements stört die Beweglichkeit dieser Organe, die Muskelkontraktion verhindert das Vorschieben des Konkrements, was neue Kontraktionen (periodische Krämpfe) verursacht.
Physiologie der glatten Muskulatur
Glatte Muskulatur besteht aus vielen Schichten von Spindelzellen. Glatte Muskulatur arbeitet in vielen Organen (Magen, Darm, Gallenblase, Blase, Gebärmutter, Bronchien, Augen usw.) sowie in Blutgefäßen, wo sie eine wichtige Rolle bei der Regulierung der Blutzirkulation spielen. Glatte Muskulatur enthält eine spezielle Art von F-Aktin-Tropomyosin und Myosin-II-Filamenten, aber wenig Troponin und Myofibrillen. Darüber hinaus haben glatte Muskeln kein entwickeltes System von Mikrotubuli und Sarkomeren (sie sind nicht gestreift). Daher der Name - glatt
Muskulatur.
Filamente der glatten Muskulatur bilden einen schwachen kontraktilen Apparat, der sich in Längsrichtung in der Zelle befindet und an scheibenförmigen Plaques befestigt ist (siehe B für das Modell), die auch eine mechanische Kommunikation zwischen Zellen in der glatten Muskulatur bereitstellen. Glatte Muskulatur kann sich viel stärker verkürzen als quergestreifte Muskulatur.
Das Membranpotential der glatten Muskelzellen vieler Organe (z. B. des Darms) ist nicht konstant, sondern ändert sich rhythmisch mit niedriger Frequenz (von 3 bis 15 min-1) und Amplitude (von 10 bis 20 mV) und bildet sich so aus langsame Wellen. Diese Wellen verursachen Aktionspotentialausbrüche (Spikes), wenn sie ein gewisses Ruhepotential überschreiten. Je länger die langsame Welle über dem Ruhepotential bleibt, desto größer ist die Anzahl und Häufigkeit der von ihr erzeugten Aktionspotentiale. Etwa 150 ms nach dem Peak tritt eine relativ träge Kontraktion auf. Tetanus tritt mit einer ziemlich niedrigen Spitzenfrequenz auf. Die glatte Muskulatur befindet sich daher ständig in einem Zustand mehr oder weniger starker Kontraktion (Tonus). Das Aktionspotential glatter Muskelzellen einiger Organe hat ein ähnliches Plateau wie das Aktionspotential des Herzens.
Es gibt zwei Arten von glatter Muskulatur (A). Zellen aus homogenem glattem Muskelgewebe sind durch Gap Junctions elektrisch miteinander verbunden. In Organen wie Magen, Darm, Gallenblase, Blase, Harnleiter, Gebärmutter und in einigen Arten von Blutgefäßen, also dort, wo diese Art von glattem Muskelgewebe vorhanden ist, werden Reize von Zelle zu Zelle übertragen. Reize werden autonom aus der glatten Muskulatur (teilweise durch Schrittmacherzellen) generiert. Mit anderen Worten, der Reiz ist innervationsunabhängig und in vielen Fällen spontan (myogener Tonus). Der zweite Typ, heterogenes glattes Muskelgewebe, zeichnet sich dadurch aus, dass dort interzelluläre Interaktionen hauptsächlich mit Hilfe von autonom übertragenen Reizen ablaufen nervöses System(neurogener Tonus). Dies geschieht in Strukturen wie Arteriolen, Hodenkanälchen, Iris, Ziliarkörper, Muskeln an den Haarwurzeln. Da es normalerweise keine Gap Junctions zwischen diesen glatten Muskelzellen gibt, bleibt die Stimulation lokalisiert, wie in motorischen Einheiten der Skelettmuskulatur.
Der Tonus der glatten Muskulatur wird durch den Grad der Depolarisation (z. B. durch Dehnung oder Schrittmacherzellen) sowie mit Hilfe von Mediatoren (z. B. Acetylcholin oder Noradrenalin) und zahlreichen Hormonen (z. B. in der Gebärmutter - Östrogen, Progesteron und Oxytocin, in den Wänden der Blutgefäße - Histamin , Angiotensin II, Vasopressin, Serotonin und Bradykinin). Eine Erhöhung des Tonus tritt auf, wenn einer dieser Faktoren direkt oder indirekt die intrazelluläre Ca2+-Konzentration auf mehr als 10-6 mol/l erhöht. Der Einstrom von Ca2+ erfolgt hauptsächlich aus dem Interzellularraum, in geringen Mengen aber auch aus intrazellulären Speichern (B1). Ca2+-Ionen werden von Calmodulin (CM) (B2) gebunden, und der Ca2+-CM-Komplex fördert die Kontraktion. Wie passiert es?
Regulation auf der Ebene von Myosin II (B3): Der Ca2+-CM-Komplex aktiviert die Kinase der leichten Myosinkette (MLCK), die die regulatorische leichte Kette von Myosin (RLCK) an einer bestimmten Position phosphoryliert, wodurch der Myosinkopf mit Aktin interagieren kann (B6).
Regulation auf Aktinebene (B4): Der Ca2+-CM-Komplex bindet auch Caldesmon (CDM), das dann vom Aktin-Tropomyosin-Komplex abgespalten wird, wodurch es für das Filamentgleiten verfügbar wird (B6). Die Phosphorylierung von KDM durch Proteinkinase C (PC-C) scheint auch in der Lage zu sein, Filamentgleiten zu induzieren (B5).
Die folgenden Faktoren führen zu einer Abnahme des Tonus: eine Abnahme der Konzentration von Ca2+ im Zytoplasma unter 10-6 mol / l (B7), Phosphataseaktivität (B8) sowie die Aktivität der Proteinkinase C, wenn sie phosphoryliert eine andere Position der Myosin-Leichtkette (B9).
Bei der Aufzeichnung der "Länge-Kraft"-Beziehung für einen glatten Muskel zeigt sich eine konstante Abnahme der Muskelkraft, während die Länge des Muskels konstant bleibt. Diese Eigenschaft eines Muskels wird als Plastizität bezeichnet.
wichtig Eigenschaften der glatten Muskulatur ist seine große Plastizität, d.h. die Fähigkeit, die durch Dehnung gegebene Länge beizubehalten, ohne die Spannung zu verändern. Der Unterschied zwischen Skelettmuskulatur mit geringer Plastizität und glatter Muskulatur mit wohldefinierter Plastizität ist leicht zu erkennen, wenn sie zuerst langsam gedehnt und dann die Zugbelastung entfernt wird. unmittelbar nach Entlastung verkürzt. Im Gegensatz dazu bleibt der glatte Muskel nach dem Entfernen der Belastung gedehnt, bis unter dem Einfluss einer Art Reizung seine aktive Kontraktion auftritt.
Die Eigenschaft der Plastizität ist sehr wichtig für die normale Aktivität der glatten Muskulatur der Wände von Hohlorganen, wie der Blase: Aufgrund der Plastizität der glatten Muskulatur der Wände der Blase ändert sich der Druck im Inneren relativ wenig mit verschiedene Füllgrade.
Erregbarkeit und Erregung
Weiche Muskeln weniger erregbar als skelettartige: ihre Reizschwelle ist höher und die Chronaxie länger. Die Aktionspotentiale der meisten glatten Muskelfasern haben eine kleine Amplitude (etwa 60 mV anstelle von 120 mV in Skelettmuskelfasern) und eine lange Dauer - bis zu 1-3 Sekunden. Auf der Reis. 151 zeigt das Aktionspotential einer einzelnen Faser des Uterusmuskels.
Die Refraktärzeit dauert die gesamte Dauer des Aktionspotentials, d. h. 1-3 Sekunden. Die Rate der Erregungsleitung variiert in verschiedenen Fasern von einigen Millimetern bis zu mehreren Zentimetern pro Sekunde.
Es gibt eine große Anzahl verschiedene Arten glatte Muskulatur im Körper von Tieren und Menschen. Die meisten Hohlorgane des Körpers sind mit glatten Muskeln ausgekleidet, die einen sensiblen Aufbau haben. Die einzelnen Fasern solcher Muskeln liegen sehr eng beieinander und scheinen morphologisch ein Ganzes zu bilden.
Elektronenmikroskopische Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass zwischen den einzelnen Fasern des Muskelsycytiums keine Membran- und Plasmakontinuität besteht: Sie sind durch dünne (200-500 Å) Schlitze voneinander getrennt. Das Konzept der "syncytialen Struktur" ist derzeit eher physiologisch als morphologisch.
Synzytium- Dies ist eine funktionelle Formation, die sicherstellt, dass Aktionspotentiale und langsame Depolarisationswellen sich frei von einer Faser zur anderen ausbreiten können. Nervenenden befinden sich nur auf einer kleinen Anzahl von Synzytiumfasern. Durch die ungehinderte Ausbreitung der Erregung von einer Faser zur anderen kann es jedoch zur Beteiligung des gesamten Muskels an der Reaktion kommen, wenn der Nervenimpuls nur wenige Muskelfasern erreicht.
Kontraktion der glatten Muskulatur
Bei einer großen Kraft einer einzelnen Reizung kann es zu einer Kontraktion der glatten Muskulatur kommen. Die Latenzzeit einer einzelnen Kontraktion dieses Muskels ist viel länger als die des Skelettmuskels und erreicht beispielsweise in der Darmmuskulatur eines Kaninchens 0,25–1 Sekunde. Die Dauer der Kontraktion selbst ist ebenfalls groß ( Reis. 152): Im Magen eines Kaninchens erreicht es 5 Sekunden und im Magen eines Frosches - 1 Minute oder mehr. Die Entspannung ist nach der Kontraktion besonders langsam. Die Kontraktionswelle breitet sich auch durch die glatte Muskulatur sehr langsam aus, sie legt nur etwa 3 cm pro Sekunde zurück. Aber diese Langsamkeit der kontraktilen Aktivität der glatten Muskulatur ist mit ihrer großen Kraft verbunden. So können die Bauchmuskeln von Vögeln 1 kg pro 1 cm2 ihres Querschnitts heben.
Glatter Muskeltonus
Aufgrund der Langsamkeit der Kontraktion gelangt ein glatter Muskel selbst bei seltenen rhythmischen Reizen (für einen Froschmagen reichen 10-12 Reize pro Minute) leicht in einen langfristigen Zustand anhaltender Kontraktion, der an Tetanus der Skelettmuskulatur erinnert . Allerdings ist der Energieaufwand während einer solchen andauernden Kontraktion der glatten Muskulatur sehr gering, was diese Kontraktion von der Tetanuserkrankung der quergestreiften Muskulatur unterscheidet.
Die Gründe, warum sich glatte Muskeln viel langsamer kontrahieren und entspannen als Skelettmuskeln, sind noch nicht vollständig geklärt. Es ist bekannt, dass Myofibrillen der glatten Muskulatur wie die der Skelettmuskulatur aus Myosin und Aktin bestehen. Glatte Muskeln haben jedoch keine Streifung, keine Z-Membran und sind viel reicher an Sarkoplasma. Anscheinend bestimmen diese Merkmale der Struktur glatter Muskelwellen das langsame Tempo des Kontraktionsprozesses. Dies entspricht dem relativ niedriges Niveau Stoffwechsel der glatten Muskulatur.
Automatisierung der glatten Muskulatur
Ein charakteristisches Merkmal der glatten Muskulatur, das sie von der Skelettmuskulatur unterscheidet, ist die Fähigkeit zu spontaner automatischer Aktivität. Spontane Kontraktionen können bei der Untersuchung der glatten Muskulatur des Magens, des Darms, der Gallenblase, der Harnleiter und einer Reihe anderer Organe der glatten Muskulatur beobachtet werden.
Die Automatisierung der glatten Muskulatur ist myogenen Ursprungs. Es ist den Muskelfasern selbst inhärent und wird durch Nervenelemente reguliert, die sich in den Wänden glatter Muskelorgane befinden. Die myogene Natur des Automatismus wurde durch Experimente an Muskelstreifen der Darmwand nachgewiesen, die durch vorsichtige Dissektion von den angrenzenden Nervengeflechten befreit wurden. Solche Streifen, die in eine warme Ringer-Locke-Lösung, die mit Sauerstoff gesättigt ist, gelegt werden, sind in der Lage, automatische Kontraktionen zu erzeugen. Die anschließende histologische Untersuchung ergab das Fehlen von Nervenzellen in diesen Muskelstreifen.
In glatten Muskelfasern werden die folgenden spontanen Oszillationen des Membranpotentials unterschieden: 1) langsame Depolarisationswellen mit einer Zyklusdauer in der Größenordnung von mehreren Minuten und einer Amplitude von etwa 20 mV; 2) kleine schnelle Potentialschwankungen, die dem Auftreten von Aktionspotentialen vorausgehen; 3) Aktionspotentiale.
Die glatte Muskulatur reagiert auf alle äußeren Einflüsse, indem sie die Frequenz des spontanen Rhythmus ändert, was zu einer Kontraktion und Entspannung des Muskels führt. Die Wirkung der Reizung der glatten Darmmuskulatur hängt vom Verhältnis zwischen der Stimulationsfrequenz und der natürlichen Frequenz des spontanen Rhythmus ab: Bei einem tiefen Ton – bei seltenen spontanen Aktionspotentialen – verstärkt die aufgebrachte Reizung den Ton, bei einem hohen Ton , Entspannung tritt als Reaktion auf Reizung auf, da eine übermäßige Impulssteigerung dazu führt, dass jeder nächste Impuls in die Refraktärphase des vorherigen fällt.
Weiche Muskeln sind in den Wänden des Verdauungskanals, der Bronchien, der Blut- und Lymphgefäße, der Blase, in der Gebärmutter sowie in der Iris, im Ziliarmuskel, in der Haut und in den Drüsen vorhanden. Im Gegensatz zu quergestreiften Muskeln sind sie keine separaten Muskeln, sondern nur ein Teil der Organe. Glatte Muskelzellen haben eine längliche, spindelförmige oder bandartige Form mit spitzen Enden. Ihre Länge beträgt beim Menschen normalerweise etwa 20 Mikrometer. Die größte Länge (bis zu 500 Mikrometer) wird von glatten Muskelzellen in der Wand der menschlichen schwangeren Gebärmutter erreicht. Im mittleren Teil der Zelle befindet sich ein stäbchenförmiger Kern, und im Zytoplasma verlaufen entlang der gesamten Zelle die dünnsten, völlig homogenen Myofibrillen parallel zueinander. Daher hat die Zelle keine Querstreifung. Dickere Myofibrillen befinden sich in den äußeren Schichten der Zelle. Sie werden Grenze genannt und haben eine einachsige Doppelbrechung. Im Elektronenmikroskop ist zu erkennen, dass Myofibrillen Bündel von Protofibrillen sind und eine lichtmikroskopisch nicht sichtbare Querstreifung aufweisen. Glatte Muskelzellen können sich durch Teilung (Mitose) regenerieren. Sie enthalten eine Vielzahl von Actomyosin - Tonoactomyosin. Zwischen glatten Muskelzellen gibt es die gleichen Bereiche von Membrankontakten oder Verknüpfungen wie zwischen Herzzellen, entlang denen sich Erregung und Hemmung von einer glatten Muskelzelle zur anderen ausbreiten sollen.
In der glatten Muskulatur breitet sich die Erregung langsam aus.Kontraktionen der glatten Muskulatur werden durch stärkere und längere Reizeals bei Skelettmuskeln verursacht. Die Latenzzeit seiner Kontraktion dauert mehrere Sekunden. Glatte Muskeln kontrahieren viel langsamer als Skelettmuskeln. Somit beträgt die Dauer der Kontraktion der glatten Muskulatur im Froschmagen 15–20 s. Glatte Muskelkontraktionen können viele Minuten oder sogar Stunden andauern. Im Gegensatz zur Skelettmuskulatur sind Kontraktionen der glatten Muskulatur tonisierend. Die glatte Muskulatur ist in der Lage, sich mit äußerst geringem Stoff- und Energieaufwand über lange Zeit in einem tonischen Spannungszustand zu befinden. Zum Beispiel sind die glatten Muskeln der Schließmuskeln des Verdauungskanals, der Blase, der Gallenblase, der Gebärmutter und anderer Organe für Dutzende von Minuten und viele Stunden in gutem Zustand. Die glatte Muskulatur der Gefäßwände höherer Wirbeltiere bleibt ein Leben lang in guter Form.
Es besteht ein direkter Zusammenhang zwischen der Frequenz der im Muskel auftretenden Impulse und der Höhe seiner Spannung. Je höher die Frequenz, desto größer der Tonus bis zu einer bestimmten Grenze aufgrund der Summierung der Spannungen nicht gleichzeitig anspannender Muskelfasern.
Glatte Muskeln haben Tastizität – die Fähigkeit, ihre Länge beizubehalten, wenn sie gedehnt werden, ohne die Spannung zu verändern, im Gegensatz zu Skelettmuskeln, die angespannt sind, wenn sie gedehnt werden.
Im Gegensatz zu Skelettmuskeln sind viele glatte Muskeln automatisch. Sie kontrahieren unter dem Einfluss lokaler Reflexmechanismen, wie der Meisner- und Auerbach-Plexus im Verdauungskanal, oder Chemikalien ins Blut gelangen, wie Acetylcholin, Norepinephrin und Epinephrin. Automatische Kontraktionen der glatten Muskulatur werden unter dem Einfluss von Nervenimpulsen, die vom Nervensystem kommen, verstärkt oder gehemmt. Daher gibt es im Gegensatz zu Skelettmuskeln spezielle hemmende Nerven, die die Kontraktion stoppen und eine Entspannung der glatten Muskulatur bewirken. Einige glatte Muskeln mit einer großen Anzahl von Nervenenden haben keinen Automatismus, zum Beispiel der Schließmuskel der Pupille, die Nickhaut einer Katze.
Glatte Muskeln können stark verkürzt werden, viel mehr als Skelettmuskeln. Eine einzelne Stimulation kann eine Kontraktion der glatten Muskulatur um 45 % bewirken, und die maximale Kontraktion bei einem häufigen Stimulationsrhythmus kann 60-75 % erreichen.
Glattes Muskelgewebe entwickelt sich auch aus dem Mesoderm (stammt aus dem Mesenchym); Es besteht aus einzelnen stark verlängerten spindelförmigen Zellen, die im Vergleich zu den Fasern quergestreifter Muskeln viel kleiner sind. Ihre Länge liegt zwischen 20 und 500 µm und ihre Breite zwischen 4 und 7 µm. In der Regel haben diese Zellen einen länglichen Kern, der in der Mitte der Zelle liegt. Im Protoplasma der Zelle verlaufen in Längsrichtung zahlreiche und sehr dünne Myofibrillen, die keine Querstreifung aufweisen und ohne besondere Behandlung völlig unsichtbar sind. Jede glatte Muskelzelle ist mit der dünnsten Bindegewebshülle bekleidet. Diese Membranen sind benachbarte Zellen miteinander verbunden. Im Gegensatz zu den gestreiften Fasern, die sich fast über die gesamte Länge des Skelettmuskels befinden, befindet sich in jedem glatten Muskelkomplex eine erhebliche Anzahl von Zellen in einer Linie.
Glatte Muskelzellen kommen im Körper entweder einzeln im Bindegewebe verstreut oder in Muskelkomplexen unterschiedlicher Größe assoziiert vor.
Auch im letzteren Fall ist jede Muskelzelle allseitig von einer Interzellularsubstanz umgeben, die von feinsten Fibrillen durchzogen ist, deren Anzahl sehr unterschiedlich sein kann. Auch in der Interzellularsubstanz finden sich feinste Netzwerke elastischer Fasern.
Glatte Muskelzellen von Organen werden zu Muskelbündeln zusammengefasst. In vielen Fällen (Harnwege, Gebärmutter usw.) verzweigen sich diese Bündel und verschmelzen mit anderen Bündeln, wodurch Oberflächennetzwerke unterschiedlicher Dichte gebildet werden. Wenn eine große Anzahl von Bündeln eng beieinander liegt, wird eine dichte Muskelmembran gebildet (z. B. der Magen-Darm-Trakt). Die Blutversorgung der glatten Muskulatur erfolgt durch die Gefäße, die in großen Bindegewebsschichten zwischen den Bündeln verlaufen; Kapillaren dringen zwischen die Fasern jedes Bündels ein und bilden, sich entlang verzweigend, ein dichtes Kapillarnetz. Glattes Muskelgewebe enthält auch Lymphgefäße. Glatte Muskeln werden von Fasern des vegetativen Nervensystems innerviert. Glatte Muskelzellen erzeugen im Gegensatz zu quergestreiften Muskelfasern langsame, anhaltende Kontraktionen. Sie können lange und mit großer Kraft arbeiten. Beispielsweise entwickeln die muskulösen Wände der Gebärmutter während der stundenlangen Geburt eine solche Kraft, die für die quergestreifte Muskulatur unzugänglich ist. Die Aktivität der glatten Muskulatur unterliegt in der Regel nicht unserem Willen (vegetative Innervation, siehe unten) - sie ist unwillkürlich.
Glatte Muskeln sind in ihrer Entwicklung (Phylogenese) älter als quergestreifte Muskeln und kommen häufiger in den niederen Formen der Tierwelt vor.
Klassifizierung der glatten Muskulatur
Glatte Muskeln werden in viszerale (einheitliche) und mehrteilige Muskeln unterteilt. Viszerale glatte Muskulatur findet sich in allen inneren Organen, Gängen der Verdauungsdrüsen, Blut- und Lymphgefäßen und der Haut. Zu den multiunitären Muskeln gehören der Ziliarmuskel und der Irismuskel. Die Unterteilung der glatten Muskulatur in viszerale und multiunitäre Muskulatur beruht auf der unterschiedlichen Dichte ihrer motorischen Innervation. In viszeralen glatten Muskeln finden sich motorische Nervenenden an einer kleinen Anzahl glatter Muskelzellen. Trotzdem wird die Erregung von Nervenenden aufgrund enger Kontakte zwischen benachbarten Myozyten - Nexus - auf alle glatten Muskelzellen des Bündels übertragen. Verknüpfungen ermöglichen die Ausbreitung von Aktionspotentialen und langsamen Depolarisationswellen von einer Muskelzelle zur anderen, sodass sich die viszerale glatte Muskulatur gleichzeitig mit dem Eintreffen eines Nervenimpulses zusammenzieht.
Funktionen und Eigenschaften der glatten Muskulatur
Kunststoff. Ein weiteres wichtiges spezifisches Merkmal eines glatten Muskels ist die Spannungsvariabilität ohne regelmäßigen Zusammenhang mit seiner Länge. Wenn also ein viszeraler glatter Muskel gedehnt wird, wird seine Spannung zunehmen, aber wenn der Muskel in einem Zustand der Verlängerung gehalten wird, der durch die Dehnung verursacht wird, dann wird die Spannung allmählich abnehmen, manchmal nicht nur auf das Niveau, das vor der Dehnung bestand, sondern sogar unter diesem Niveau. Diese Eigenschaft wird als Plastizität der glatten Muskulatur bezeichnet. Glatte Muskulatur gleicht also eher einer viskosen plastischen Masse als einem strukturierten Gewebe mit geringer Nachgiebigkeit. Die Plastizität der glatten Muskulatur trägt zur normalen Funktion der inneren Hohlorgane bei.
Zusammenhang von Erregung mit Kontraktion. Es ist schwieriger, die Beziehung zwischen elektrischen und mechanischen Manifestationen in der viszeralen glatten Muskulatur zu untersuchen als in der Skelett- oder Herzmuskulatur, da sich die viszerale glatte Muskulatur in einem Zustand kontinuierlicher Aktivität befindet. Unter relativen Ruhebedingungen kann ein einzelner AP registriert werden. Die Kontraktion sowohl der Skelett- als auch der glatten Muskulatur basiert auf dem Gleiten von Aktin in Bezug auf Myosin, wobei das Ca2+-Ion eine Triggerfunktion ausübt.
Der Mechanismus der Kontraktion der glatten Muskulatur weist ein Merkmal auf, das ihn vom Mechanismus der Skelettmuskelkontraktion unterscheidet. Dieses Merkmal besteht darin, dass Myosin der glatten Muskulatur, bevor es seine ATPase-Aktivität zeigen kann, phosphoryliert werden muss. Phosphorylierung und Dephosphorylierung von Myosin wird auch im Skelettmuskel beobachtet, aber dort ist der Phosphorylierungsprozess für die Aktivierung der ATPase-Aktivität von Myosin nicht notwendig. Der Mechanismus der Myosin-Phosphorylierung der glatten Muskulatur läuft wie folgt ab: Das Ca2+-Ion verbindet sich mit Calmodulin (Calmodulin ist ein Rezeptorprotein für das Ca2+-Ion). Der resultierende Komplex aktiviert das Enzym Myosin-Leichtkettenkinase, das wiederum den Prozess der Myosin-Phosphorylierung katalysiert. Dann verschiebt sich Aktin im Verhältnis zu Myosin, das die Grundlage der Kontraktion bildet. Es sollte beachtet werden, dass der Ausgangspunkt für die Kontraktion der glatten Muskulatur die Bindung des Ca2+-Ions an Calmodulin ist, während der Ausgangspunkt im Skelett- und Herzmuskel die Bindung von Ca2+ an Troponin ist.
Chemische Empfindlichkeit. Glatte Muskeln reagieren sehr empfindlich auf verschiedene physiologisch aktive Substanzen: Adrenalin, Noradrenalin, ACh, Histamin usw. Dies ist auf das Vorhandensein spezifischer Rezeptoren auf der Membran glatter Muskelzellen zurückzuführen. Wenn Epinephrin oder Norepinephrin zu einem glatten Darmmuskelpräparat gegeben wird, steigt das Membranpotential an, die Frequenz von AP nimmt ab und der Muskel entspannt sich, d. h. es wird der gleiche Effekt beobachtet wie bei Erregung sympathischer Nerven.
Norepinephrin wirkt auf α- und β-adrenerge Rezeptoren der Membran glatter Muskelzellen. Die Wechselwirkung von Norepinephrin mit β-Rezeptoren reduziert den Muskeltonus als Folge der Aktivierung der Adenylatcyclase und der Bildung von zyklischem AMP und einer anschließenden Erhöhung der intrazellulären Ca2+-Bindung. Die Wirkung von Norepinephrin auf α-Rezeptoren hemmt die Kontraktion, indem es die Freisetzung von Ca2+-Ionen aus Muskelzellen erhöht.
ACh hat eine Wirkung auf das Membranpotential und die Kontraktion der glatten Darmmuskulatur, im Gegensatz zur Wirkung von Norepinephrin. Die Zugabe von ACh zu einem glatten Darmmuskelpräparat verringert das Membranpotential und erhöht die Häufigkeit spontaner APs. Dadurch steigt der Tonus und die Frequenz der rhythmischen Kontraktionen an, d.h. es wird der gleiche Effekt beobachtet wie bei der Erregung der parasympathischen Nerven. ACh depolarisiert die Membran, erhöht ihre Permeabilität für Na+ und Ca+.
Die glatten Muskeln einiger Organe reagieren auf verschiedene Hormone. So sind die glatten Muskeln des Uterus bei Tieren während der Perioden zwischen der Ovulation und während der Entfernung der Eierstöcke relativ unerregbar. Während der Brunst oder bei Tieren ohne Eierstöcke, denen Östrogen injiziert wurde, nimmt die Erregbarkeit der glatten Muskulatur zu. Progesteron erhöht das Membranpotential noch stärker als Östrogen, aber in diesem Fall wird die elektrische und kontraktile Aktivität der Gebärmuttermuskulatur gehemmt.
Glatte Muskeln sind Teil der inneren Organe. Aufgrund der Kontraktion stellen sie die motorische (motorische) Funktion ihrer Organe (Verdauungskanal, Urogenitalsystem, Blutgefäße usw.) bereit. Im Gegensatz zu Skelettmuskeln sind glatte Muskeln unwillkürlich.
Morpho-funktionelle Struktur von glatt Muskeln. Die Hauptbaueinheit der glatten Muskulatur ist die Muskelzelle, die spindelförmig ist und außen mit einer Plasmamembran überzogen ist. Unter einem Elektronenmikroskop sind in der Membran zahlreiche Vertiefungen zu sehen - Caveolae, die die Gesamtoberfläche der Muskelzelle erheblich vergrößern. Das Sarkolemm einer unbeeinflussten Muskelzelle umfasst die Plasmamembran mitsamt der sie von außen bedeckenden Basalmembran und angrenzenden Kollagenfasern. Die wichtigsten intrazellulären Elemente sind: Kern, Mitochondrien, Lysosomen, Mikrotubuli, sarkoplasmatisches Retikulum und kontraktile Proteine.
Muskelzellen bilden Muskelbündel und Muskelschichten. Der interzelluläre Raum (100 nm oder mehr) ist mit elastischen und kollagenen Fasern, Kapillaren, Fibroblasten usw. gefüllt. In einigen Bereichen liegen die Membranen benachbarter Zellen sehr eng an (der Abstand zwischen den Zellen beträgt 2-3 nm). Es wird angenommen, dass diese Bereiche (Nexus) der interzellulären Kommunikation, der Erregungsübertragung dienen. Es ist erwiesen, dass manche glatte Muskulatur viele Nexus (Schließmuskel der Pupille, Ringmuskeln des Dünndarms usw.) enthält, während andere wenige oder gar keine haben (Vas deferens, Längsmuskeln des Darms). Es gibt auch eine intermediäre oder desmotische Verbindung zwischen nicht rauchenden Muskelzellen (durch eine Verdickung der Membran und mit Hilfe von Zellfortsätzen). Offensichtlich sind diese Verbindungen wichtig für die mechanische Verbindung von Zellen und die Übertragung mechanischer Kraft durch Zellen.
Aufgrund der chaotischen Verteilung von Myosin- und Aktin-Protofibrillen sind glatte Muskelzellen nicht wie Skelett- und Herzzellen gestreift. Im Gegensatz zu Skelettmuskeln gibt es in glatten Muskeln kein T-System, und das sarkoplasmatische Retikulum macht nur 2–7 % des Volumens des Myoplasmas aus und hat keine Verbindungen mit der äußeren Umgebung der Zelle.
Physiologische Eigenschaften der glatten Muskulatur .
Glatte Muskelzellen ziehen sich wie quergestreifte aufgrund des Gleitens von Aktin-Protofibrillen zwischen Myosin zusammen, jedoch ist die Geschwindigkeit des Gleitens und der ATP-Hydrolyse und damit die Kontraktionsrate 100–1000-mal geringer als bei quergestreiften Muskeln. Dadurch ist die glatte Muskulatur gut für ein langfristiges Gleiten mit wenig Energie und ohne Ermüdung geeignet.
Glatte Muskeln werden unter Berücksichtigung der Fähigkeit, AP als Reaktion auf Schwellen- oder Suprahorn-Stimulation zu erzeugen, bedingt in phasische und tonische unterteilt. Phasische Muskeln erzeugen ein vollwertiges AP, tonische Muskeln - nur lokale, obwohl sie auch einen Mechanismus zur Erzeugung vollwertiger Potenziale haben. Die Unfähigkeit tonischer Muskeln zu AP erklärt sich aus der hohen Kaliumdurchlässigkeit der Membran, die die Entwicklung einer regenerativen Depolarisation verhindert.
Der Wert des Membranpotentials glatter Muskelzellen von nicht erschreckenden Muskeln variiert von -50 bis -60 mV. Wie in anderen Muskeln, einschließlich Nervenzellen, an seiner Bildung beteiligen sich hauptsächlich an +, Na +, Cl-. In den glatten Muskelzellen des Verdauungskanals, der Gebärmutter und einiger Gefäße ist das Membranpotential instabil, es werden spontane Schwankungen in Form langsamer Depolarisationswellen beobachtet, an deren Spitze AP-Entladungen auftreten können. Die Dauer der AP der glatten Muskulatur variiert von 20-25 ms bis 1 s oder mehr (z. B. in den Blasenmuskeln), d.h. es ist länger als die Dauer von AP der Skelettmuskulatur. Im AP-Mechanismus der glatten Muskulatur neben Na + große Rolle spielt Ca2+.
Spontane myogene Aktivität. Im Gegensatz zu Skelettmuskeln haben glatte Muskeln des Magens, des Darms, der Gebärmutter und der Harnleiter spontane myogene Aktivität, d.h. entwickeln spontane tetanohyodibne Kontraktionen. Sie werden unter Bedingungen der Isolierung dieser Muskeln und mit pharmakologischer Abschaltung der intrafusalen Nervengeflechte gelagert. PD tritt also in den glatten Muskeln selbst auf und ist nicht auf die Übertragung von Nervenimpulsen auf die Muskeln zurückzuführen.
Diese spontane Aktivität ist myogenen Ursprungs und tritt in Muskelzellen auf, die als Schrittmacher fungieren. In diesen Zellen erreicht das lokale Potential ein kritisches Niveau und wandelt sich in AP um. Aber nach der Repolarisation der Membran entsteht spontan ein neues lokales Potential, das ein weiteres AP verursacht, und so weiter. AP, das sich mit einer Geschwindigkeit von 0,05–0,1 m/s durch den Nexus zu benachbarten Muskelzellen ausbreitet, bedeckt den gesamten Muskel und verursacht dessen Kontraktion. Zum Beispiel treten peristaltische Kontraktionen des Magens mit einer Frequenz von 3 Mal pro 1 Minute auf, Segment- und Pendelbewegungen des Dickdarms - 20 Mal pro 1 Minute in den oberen Abschnitten und 5-10 Mal pro 1 Minute - im unteren Bereich. Somit haben die glatten Muskelfasern dieser inneren Organe einen Automatismus, der sich in ihrer Fähigkeit manifestiert, sich ohne äußere Reize rhythmisch zusammenzuziehen.
Was ist der Grund für das Auftreten von Potential in den Zellen der glatten Muskulatur des Schrittmachers? Offensichtlich tritt es aufgrund einer Abnahme des Kaliums und einer Zunahme der Natrium- und Calciumpermeabilität der Membran auf. Was das regelmäßige Auftreten langsamer Depolarisationswellen betrifft, die in den Muskeln des Gastrointestinaltrakts am stärksten ausgeprägt sind, gibt es keine zuverlässigen Daten über deren ionischen Ursprung. Möglicherweise spielt eine Abnahme der anfänglich inaktivierenden Komponente des Kaliumstroms während der Depolarisation von Muskelzellen aufgrund der Inaktivierung der entsprechenden Kaliumionenkanäle eine gewisse Rolle.
Elastizität und Dehnbarkeit der glatten Muskulatur. Im Gegensatz zu Skelettmuskeln sind sie glatt, wenn sie selbst als plastische, elastische Strukturen gedehnt werden. Aufgrund der Plastizität kann die glatte Muskulatur sowohl im kontrahierten als auch im gedehnten Zustand vollständig entspannt werden. Beispielsweise verhindert die Plastizität der glatten Muskulatur der Magen- oder Blasenwand beim Füllen dieser Organe einen Anstieg des intrakavitären Drucks. Eine übermäßige Dehnung führt häufig zu einer Kontraktionsstimulation, die auf die Depolarisation der Schrittmacherzellen zurückzuführen ist, die bei der Dehnung des Muskels auftritt, und mit einer Erhöhung der AP-Frequenz und damit einer Erhöhung der Kontraktion einhergeht. Die Kontraktion, die den Dehnungsprozess aktiviert, spielt eine große Rolle bei der Selbstregulierung des Grundtonus der Blutgefäße.
Mechanismus der Kontraktion der glatten Muskulatur. Eine Voraussetzung für das Auftreten einer Kontraktion der glatten Muskulatur sowie der Skelettmuskulatur ist eine Erhöhung der Konzentration von Ca2 + im Myoplasma (bis zu 10 v-5 M). Es wird angenommen, dass der Kontraktionsprozess hauptsächlich durch extrazelluläres Ca2+ aktiviert wird, das durch spannungsabhängige Ca2+-Kanäle in die Muskelzellen gelangt.
Ein Merkmal der neuromuskulären Übertragung in glatten Muskeln ist, dass die Innervation durch das autonome Nervensystem durchgeführt wird und sowohl erregende als auch hemmende Wirkungen haben kann. Je nach Typ werden cholinerge (Mediator Acetylcholin) und adrenerge (Mediator Noradrenalin) Mediatoren unterschieden. Erstere befinden sich normalerweise in den Muskeln des Verdauungssystems, letztere in den Muskeln der Blutgefäße.
Derselbe Mediator kann in einigen Synapsen erregend und in anderen hemmend wirken (abhängig von den Eigenschaften der Zytorezeptoren). Adrenorezeptoren werden in a- und B- unterteilt. Norepinephrin wirkt auf a-adrenerge Rezeptoren, verengt die Blutgefäße und hemmt die Beweglichkeit des Verdauungstrakts, und wirkt auf B-adrenerge Rezeptoren, stimuliert die Aktivität des Herzens und erweitert die Blutgefäße einiger Organe, entspannt die Muskeln der Bronchien . Beschrieben neuromuskulär. ny die Sendung in die glatte Muskulatur für die Hilfe und andere Vermittler.
Als Reaktion auf die Wirkung eines exzitatorischen Mediators tritt eine Depolarisation glatter Muskelzellen auf, die sich in Form eines exzitatorischen synaptischen Potentials (SSP) manifestiert. Wenn es ein kritisches Niveau erreicht, tritt PD auf. Dies geschieht, wenn mehrere Impulse nacheinander an der Nervenendigung ankommen. Die Entstehung von ISGI ist eine Folge einer Erhöhung der Permeabilität der postsynaptischen Membran für Na+, Ca2+ und SI“.
Der inhibitorische Neurotransmitter verursacht eine Hyperpolarisation der postsynaptischen Membran, die sich im inhibitorischen synaptischen Potential (GSP) manifestiert. Die Hyperpolarisation beruht auf einer Erhöhung der Membranpermeabilität hauptsächlich für K+. Die Rolle eines inhibitorischen Mediators in durch Acetylcholin erregten glatten Muskeln (z. B. Darmmuskeln, Bronchien) spielt Norepinephrin und in glatten Muskeln, für die Norepinephrin ein exzitatorischer Mediator ist (z. B. Blasenmuskeln) - Acetylcholin.
Klinischer und physiologischer Aspekt. Bei einigen Krankheiten, wenn die Innervation der Skelettmuskulatur gestört ist, wird ihre passive Dehnung oder Verschiebung von einer reflektorischen Erhöhung ihres Tonus begleitet, d.h. Dehnungswiderstand (Spastik oder Steifheit).
Bei Durchblutungsstörungen sowie unter dem Einfluss bestimmter Stoffwechselprodukte (Milch- und Phosphorsäure), Giftstoffe, Alkohol, Müdigkeit, Abfall der Muskeltemperatur (z. B. bei längerem Schwimmen in kaltem Wasser) kann es zu Kontrakturen kommen nach längerer aktiver Muskelkontraktion. Je mehr die Muskelfunktion gestört ist, desto ausgeprägter ist die Kontraktur-Nachwirkung (z. B. die Kontraktur der Kaumuskulatur bei der Pathologie der maxillofazialen Region). Was ist der Ursprung der Kontraktur? Es wird angenommen, dass die Kontraktur auf eine Abnahme der ATP-Konzentration im Muskel zurückzuführen ist, was zur Bildung einer dauerhaften Verbindung zwischen den Querbrücken und Aktin-Protofibrillen führte. In diesem Fall verliert der Muskel an Flexibilität und wird hart. Die Kontraktur lässt nach, der Muskel entspannt sich, wenn die ATP-Konzentration ein normales Niveau erreicht.
Bei Krankheiten wie der Myotonie werden Muskelzellmembranen so leicht erregt, dass bereits eine leichte Stimulation (z. B. das Einführen einer Nadelelektrode während der Elektromyographie) eine Entladung von Muskelimpulsen bewirkt. Spontane AP (Fibrillationspotentiale) werden auch im ersten Stadium nach Muskeldenervation aufgezeichnet (bis Inaktivität zu seiner Atrophie führt).
